Cell Membrane)第四章细胞膜第一节 细胞膜的分子结构与生物学特性第二节 细胞膜与物质的跨膜转运第三节 细胞膜受体与信号转导第四节 细胞连接第五节 细胞膜异常与疾病内容细胞膜是指包围在细胞质表面的一层薄膜，又称质膜（plasma membrane）生物膜（biomembrane）细胞的基本结构：光镜下：真核细胞可见细胞膜、细胞质和细胞核电镜下：膜相结构和非膜相结构第一节 细胞膜的分子结构与生物学特性一、细胞膜的化学组成二、细胞膜的分子结构三、细胞膜的主要理化特性四、细胞膜的功能一、细胞膜的化学组成成 分:脂类、蛋白质、糖类、水和无机盐等膜 蛋白质（%） 脂质（%） 糖类（%） 蛋白质/脂质神经髓鞘 18 79 3 0.23人红细胞质膜 49 43 8 1.1大鼠肝细胞质膜 58 42 5-10 0.9大鼠肝细胞核膜 59 35 2.9 1.7 内质网膜 67 33 2.0线粒体外膜 52 48 2.4 1.1线粒体内膜 76 24 1-2 3.2各种生物膜的基本化学组成1. 磷脂 （phospholipid） 50%以上，最重要。
甘油磷脂（磷酸甘油脂）和鞘磷脂化学结构：以甘油为为骨架，甘油分子的1、2位羟羟基分别别与脂肪酸形成酯键酯键 ，3位羟羟基与磷酸形成酯键酯键 磷脂酸 磷脂酸的衍生物（1）甘油磷脂（phosphoglycerides）(一) 膜脂（membrane lipid）构成细胞膜的结构骨架磷脂、胆固醇和糖脂磷脂酰胆碱（ phosphatidylcholine，PC ，卵磷脂) 磷脂酰乙醇胺（ phosphatidylethanolamine，PE ，脑磷脂） 磷脂酰丝氨酸 (phosphatidylserine，PS) 磷脂酰肌醇（ phosphatidylinosital，PI）（2）鞘磷脂（sphingomyalin，SM）化学结构：由鞘氨醇的氨基与脂肪酸的羧基间形成酰胺键连接而成3）磷脂分子是两亲性分子（amphipathic molecule）或兼性分子亲水头、疏水尾极性头部基团（亲水）非极性尾部基团（疏水 ）细胞膜上的主要磷脂分子细细胞膜 含量其次 少 最多 少亲水头 极性疏水尾 非极性2. 胆固醇 （cholesterol）分布：胆固醇散布在磷脂分子之间。
结构：极性头为羟基团，紧靠磷脂的极性头部；非极性疏水结构为固醇环和烃链，固醇环固定在磷脂分子邻近头部的烃链上，疏水的烃链尾部埋在脂双层的中央 功能：调节膜的流动性，增强膜的稳定性3. 糖脂 (glycolipid) 分布：细胞膜表面结构：由脂类和寡糖构成，动物细胞膜的糖脂几乎都是鞘氨醇的衍生物，称鞘糖脂糖基为极性头部脑苷脂 神经节苷脂功能：可能作为细胞表面受体，与细胞识别、黏附和信号传导有关膜脂可能的存在形式：形成球状分子团（micelle）形成双分子层（bilayer）亲水头 极性疏水尾 非极性膜脂分子是两亲性分子不同生物膜的脂质组成肝细胞膜 红细胞膜 髓鞘 线粒体内膜 内质网胆固醇 17 23 22 3 6磷脂酰乙醇胺 7 18 15 35 17磷脂酰丝氨酸 4 7 9 2 5磷脂酰胆碱 24 17 10 39 40鞘磷脂 19 18 8 0 5糖脂 7 3 28 痕量 痕量其他 22 13 8 21 27 （二）膜蛋白跨膜蛋白或整合蛋白、膜周边蛋白和脂锚定蛋白1. 跨膜蛋白 （transmembrane protein）占膜蛋白总量的70％～80％。
两亲性分子，疏水区 脂双层 共价结合；亲水部分 膜内外表面大多数穿膜蛋白穿膜域都是α-螺旋，也有的穿膜蛋白以β-折叠 片层α-螺旋构象 穿膜蛋白β-折叠构象穿 膜蛋白膜蛋白——球状蛋白2.膜周边蛋白（peripheral protein）占膜蛋白总量的20%～30%3.脂锚定蛋白 (lipid-anchored protein) 又称脂连接蛋白（lipid-linked protein）以共价键与脂双层内的脂分子结合 位于质膜的两侧以两种方式与脂类分子共价结合通过非共价键与膜脂极性头部或跨膜 蛋白相互作用间接与膜结合 主要分布在质膜的胞质侧糖基磷脂酰肌醇锚定蛋白（GPI ）与磷脂酰肌醇相连的寡糖链结合共价键质膜外表面的蛋白与脂双层中的碳氢链结合共价键胞质侧的蛋白 膜蛋白举例: 血影(ghost)膜蛋白主要有血影蛋白(spectrin)、血 型糖蛋白(glycophorin)和带3蛋白(band 3 protein)红细胞平均寿命120d，行程480km原肌球蛋白 锚蛋白血影蛋白血型糖蛋白红细胞经低渗处理，质膜破裂，胞内可溶性蛋白外泄，残留的细胞膜为血影blood ghost血影蛋白血型糖蛋白锚蛋白SDS血影蛋白SDS血型糖蛋白锚蛋白4. 膜蛋白的功能：① 机械支持；② 参与物质运输；③ 作为受体成分；④ 作为膜抗原；⑤ 作为酶。
三）膜糖 覆盖细胞膜表面糖蛋白（glycoprotein）：糖与肽链的氨基端共价结合糖脂（glycolipid）：糖与脂类分子亲水端共价结合O型:细胞膜(蛋白)-葡萄糖-半乳糖-乙酰葡萄糖胺-半乳糖-岩藻糖(构成H抗原)A型: 细胞膜-H抗原(半乳糖)-乙酰氨基半乳糖B型: 细胞膜-H抗原(半乳糖)-D型半乳糖二、细胞膜的分子结构1895年， E. Overton 推测 细胞膜由连续的脂类物质组成 1925年， E. Gorter & F. Grendel 推测细胞膜由双层脂分子组成一）片层结构模型（lamella structure model）具有三层夹板式结构特点1935年，J. Danielli和H. Davson推测膜中含有蛋白质，从而提出了”蛋白质-脂类-蛋白质”的三明治模型认为质膜由双层脂类分子及其内外表面附着的蛋白质构成的二）单位膜模型（unit membrane model）体现膜形态结构的共同特点1959 年，J. D. Robertson发现生物膜均呈“暗-明-暗”的三层式结构，厚约7.5nm这就是所谓的“单位膜”模型它由厚约3.5 nm的双层脂分子和内外表面各厚约2nm的蛋白质构成。
三）流动镶嵌模型（fluid mosaic model）被普遍接受的模型1972年，Singer和Nicolson 类脂双分子层构成膜的基本骨架；球形蛋白质分子，以不同的形式,或附着于类脂双分子层表面，或不同程度地镶嵌在类脂双分子层之中；膜在其组成和结构上均是不对称的；膜具有一定的流动性晶格镶嵌模型 板块镶嵌模型（四）脂筏（lipid raft）深化了对膜结构和功能的认识质膜上大小约70nm左右、富含胆固醇和鞘磷脂的动态微结构域（microdomain）由于鞘磷脂具有较长的饱和脂肪酸链，分子间的作用力较强，所以这些区域结构致密，介于无序液体与液晶之间，称为有序液体（Liquid-ordered）抗去垢剂膜膜的分子结构模型三、细胞膜的主要理化特性（一）膜的不对称性（membrane asymmetry）1. 膜脂组成与分布的不对称性 内外层脂质组成种类、含量、比例的不同 人红细胞膜中几种膜脂的不对称分布2. 膜蛋白的不对称性 膜蛋白分布绝对不对称，各种膜蛋白在质膜中都有一定 的位置穿膜蛋白穿越脂双层都有一定的方向性 3. 膜糖的不对称性 （二）膜的流动性是膜功能活动的保证1. 膜脂的流动性（fluidity）脂双层为液晶态二维流体 随温度变化的液晶态--晶态相变膜脂分子的运动方式：旋转运动、侧向扩散运动、翻转运动、弯曲运动2. 膜蛋白的运动性（mobility）分布在膜脂二维流体中的膜蛋白也有发生分子运动的特性，其主要运动方式是侧向扩散和旋转运动。
3. 影响膜流动性的因素 （1）脂肪酸链的长度和不饱和程度 — 短的脂肪酸链增进流动，不饱和脂肪酸含量高则流动性强2）胆固醇与磷脂的比例 — 胆固醇含量高则增加膜脂的有序性，膜的流动性降低3）卵磷脂与鞘磷脂的比例 — 卵磷脂含不饱和程度高的脂肪酸；鞘磷脂含不饱和程度低的脂肪 酸鞘磷脂含量高则流动性差4）膜蛋白的影响 — 嵌入膜脂疏水区的膜蛋白使膜黏度增加嵌入蛋白越多，脂质层 的流动性越差5）其他因素 — 温度、pH值、离子强度和金属离子等膜的流动性是膜功能活动的保证四、细胞膜的功能1. 为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境；2. 选择性的物质运输，并伴随能量的传递；3. 提供细胞识别位点，并完成细胞内外信息的跨膜传递；4. 为多种酶提供结合位点，使酶促反应高效有序的进行；5. 介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接；6. 参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构；7. 免疫保护思考题1. 真核细胞生命活动中质膜有哪些重要功能 2. 细胞膜的化学组成与膜功能的关系。