第五章第五章 呼呼 吸吸第一节第一节 肺肺 通通 气气第三节第三节 气气 体体 运运 输输第四节第四节 呼吸运动的调节呼吸运动的调节第二节第二节 气气 体体 交交 换换 概概 述述 概概 述述呼吸：机体与外界环境之间的气体交换过程呼吸：机体与外界环境之间的气体交换过程 第第一节 肺一节 肺 通通 气气 一、肺通气原理一、肺通气原理（一）肺通气的动力（一）肺通气的动力呼呼 气气肺内压肺内压＞＞大气压大气压缩缩 小小肺肺 脏脏吸吸 气气肺内压肺内压＜＜大气压大气压胸胸 廓廓吸吸 气气 肌肌缩缩 小小收收 缩缩舒舒 张张扩扩 张张原动力原动力: :呼吸运动呼吸运动直接动力直接动力: :肺内压与大气压肺内压与大气压间的压力差间的压力差扩扩 张张 1.1.呼吸运动呼吸运动 (1)(1)型式型式 按呼吸深度分按呼吸深度分: :平静呼吸平静呼吸 用力呼吸；用力呼吸； 按动作部位分按动作部位分: :胸式呼吸、腹式呼吸和混合式呼吸。
胸式呼吸、腹式呼吸和混合式呼吸 (2)(2)频率频率( (平静呼吸平静呼吸) ) 成人成人:12:12～～1818次次/ /分分 婴儿婴儿:60:60～～7070次次/ /分分 (3)(3)过程过程 ①①平静呼吸平静呼吸( (eupneaeupnea) )肺内压＞大气压，肺内压＞大气压，气体经呼吸道出肺气体经呼吸道出肺胸廓容积缩小胸廓容积缩小, ,肺被动缩小肺被动缩小膈肌和肋间外肌舒张，膈肌和肋间外肌舒张，缩小胸廓上下缩小胸廓上下、、前后前后、、左右径左右径 肺内压＜大气压，肺内压＜大气压，气体经呼吸道入肺气体经呼吸道入肺胸廓容积扩大，肺被动扩张胸廓容积扩大，肺被动扩张 膈肌收缩，膈肌收缩，胸廓上下径胸廓上下径↑↑肋间外肌收缩使胸廓前后、肋间外肌收缩使胸廓前后、左右径左右径↑↑ 吸吸 气气 呼呼 气气 ②②用力呼吸用力呼吸(forced breathing)(forced breathing) 用力呼吸时，参与呼吸的肌肉增加，胸廓容积用力呼吸时，参与呼吸的肌肉增加，胸廓容积 进一步扩大。
进一步扩大 ③③人工呼吸人工呼吸(artificial respiration)(artificial respiration) 基本原理基本原理: :使肺内与大气压间产生压力差使肺内与大气压间产生压力差 方法方法: :负压吸气式负压吸气式( (压胸法压胸法) ) 正压吸气式正压吸气式( (口对口呼吸法，呼吸机口对口呼吸法，呼吸机) )(4)(4)特点特点 ①①平静呼吸平静呼吸: :吸气为主动，呼气为被动吸气为主动，呼气为被动 ②②用力呼吸：吸气和呼气均为主动用力呼吸：吸气和呼气均为主动 2.2.肺内压肺内压(intrapulmonary pressure)(intrapulmonary pressure) 肺内压即肺泡内的压力肺内压即肺泡内的压力吸气初吸气初 肺内压肺内压 < < 大气压大气压→→气入肺气入肺吸气末吸气末 肺内压肺内压 = = 大气压大气压→→气流停气流停呼气初呼气初 肺内压肺内压 > > 大气压大气压→→气出肺气出肺呼气末呼气末 肺内压肺内压 = = 大气压大气压→→气流停气流停用力呼吸时用力呼吸时: :肺内压的肺内压的 升降变化有所增加。
升降变化有所增加 平静呼吸时肺内压、胸内压及的变化 3.3.胸内压胸内压( (intrapleuralintrapleural pressure) pressure)（（1 1）胸内压）胸内压: : 指胸膜腔内的压力指胸膜腔内的压力2 2）测定方法）测定方法 间接法间接法: :气囊测定食管内压以间接反映胸内压气囊测定食管内压以间接反映胸内压 直接法直接法: : （（3 3））压力压力 平静吸气时平静吸气时: :胸内压胸内压 < < 大气压大气压=0.7=0.7～～1.3kPa1.3kPa 平静平静呼气时呼气时: :胸内压胸内压 < < 大气压大气压=0.4=0.4～～0.7kPa0.7kPa 特点特点: : ①①平平静静呼呼吸吸时时胸胸内内压压始始终为负压；终为负压； ②②用用力力呼呼吸吸时时负负压压变变动动更大；更大； ③③有有时时可可为为正正压压( (如如紧紧闭声门用力呼吸闭声门用力呼吸) ) 形成因素形成因素 两两个方向相反的力代数和个方向相反的力代数和 胸内压＝大气压－肺回缩力胸内压＝大气压－肺回缩力胸内压＝胸内压＝0 0－肺回缩力－肺回缩力迫使脏层胸膜回位迫使脏层胸膜回位脏层胸膜外移使肺扩张脏层胸膜外移使肺扩张( (肺弹性组织回缩力和肺泡表面张力肺弹性组织回缩力和肺泡表面张力) ) 肺肺 回回 缩缩 力力 ( (大大 气气 压压) ) 肺肺 内内 压压 (5)(5)生理意义生理意义 维持肺处于扩张状态；维持肺处于扩张状态； 促进血液和淋巴液的回流。
促进血液和淋巴液的回流 结论结论 胸膜腔内负压是肺回缩力引起的胸膜腔内负压是肺回缩力引起的 （二）肺通气的阻力（二）肺通气的阻力 弹弹性性阻阻力力非非弹弹性性阻阻力力肺肺通通气气阻阻力力胸廓弹性阻力胸廓弹性阻力：与胸廓所处的位置有关：与胸廓所处的位置有关肺弹性阻力肺弹性阻力气道阻力气道阻力：与气体流动形式：与气体流动形式+气道半径有关气道半径有关粘滞阻力粘滞阻力惯性阻力惯性阻力肺弹性回缩力肺弹性回缩力: 1/3肺泡表面张力：肺泡表面张力：2/3常态下可忽略不计常态下可忽略不计 1.1.弹性阻力弹性阻力 (1)(1)肺的弹性阻力肺的弹性阻力 ①①度量法度量法：顺应性：顺应性(compliance) =(1/(compliance) =(1/弹性阻力弹性阻力) ) 指在外力作用下弹性组织的可扩张性指在外力作用下弹性组织的可扩张性 顺应性大顺应性大= = 易扩张易扩张 = =弹性阻力小弹性阻力小 顺应性小顺应性小= =不易扩张不易扩张= =弹性阻力大弹性阻力大肺容积变化肺容积变化(△V)(△V) 肺顺应性肺顺应性(CL) = ─────── = 0.2L/cmH(CL) = ─────── = 0.2L/cmH2 2O O 跨肺压变化跨肺压变化(△P)(△P) ‖ 肺内压与胸膜腔内压之差肺内压与胸膜腔内压之差肺顺应性（肺顺应性（L/cmHL/cmH2 2O O）） 比顺应性比顺应性= = ———————————————————— 肺总量（肺总量（L L）） ②②来源来源 肺的弹性阻力肺的弹性阻力Ⅰ.Ⅰ.肺泡表面张力肺泡表面张力 离体肺在充气和充水时，可离体肺在充气和充水时，可见充气所需的压力见充气所需的压力＞＞充水。
充水 肺弹性组织回缩力肺弹性组织回缩力:1/3:1/3肺泡表面张力肺泡表面张力:2/3:2/3 根据根据LaplaceLaplace定律定律 P(N/cm)P(N/cm)＝＝———————— 肺泡内压力肺泡内压力(P):(P):与表面张力与表面张力(T)(T)成正比成正比, , 与肺泡半径与肺泡半径(r)(r)成反比 肺泡表面张力的作用肺泡表面张力的作用 a.a.肺泡回缩肺泡回缩→→肺通气（吸气）肺通气（吸气） 阻力阻力 b.b.肺泡内压不稳定肺泡内压不稳定→→肺泡破裂肺泡破裂 或萎缩或萎缩 c.c.促肺泡内液生成促肺泡内液生成→→产生产生 肺水肿肺水肿 2T(N/cm)2T(N/cm)r(cm)r(cm) Ⅱ.Ⅱ.表面活性物质表面活性物质来源：来源：肺泡肺泡ⅡⅡ型细胞分泌型细胞分泌成分成分: :二软脂酰卵磷脂二软脂酰卵磷脂(DPL(DPL 或或DPPC )DPPC )作用作用 a.a.降低肺泡表面张力降低肺泡表面张力→→降低降低 吸气阻力吸气阻力 b.b.减少肺泡内液的生成减少肺泡内液的生成→→ 防肺水肿的发生防肺水肿的发生 c.c.维持肺泡内压的稳定性维持肺泡内压的稳定性→→ 防肺泡破裂或萎缩防肺泡破裂或萎缩 临床临床 ●●成成人人肺肺炎炎、、肺肺血血栓栓 等等 →→表表 面面 活活 性性 物物 质质↓→↓→肺不张。
肺不张 ●●6 6～～7 7个个月月胎胎儿儿才才开开始始分分泌泌表表面面活活性性物物质质，，故故早早产产儿儿可可发发生生呼呼吸吸窘窘迫综合征迫综合征 吸吸 气气 肺泡表面积肺泡表面积↑↑ DPLDPL分散分散降表面张力的作用降表面张力的作用↓↓肺泡表面张力肺泡表面张力↑↑ 肺泡回缩肺泡回缩 防肺泡破裂防肺泡破裂( (呼气呼气) )( (↓↓) )( (密集密集) )( (↑↑) )( (↓↓) )( (扩张扩张) )( (防防萎陷萎陷) ) （（2 2））胸廓的弹性阻力胸廓的弹性阻力 ①①胸廓处于自然位置时胸廓处于自然位置时( (肺容量肺容量≈≈6767％％) )，不，不 表现有弹性回缩力表现有弹性回缩力 ②②缩小时缩小时( (肺容量＜肺容量＜6767％％) )，胸廓的弹性回缩力，胸廓的弹性回缩力 向外向外= =吸气的动力，呼气的阻力；吸气的动力，呼气的阻力； ③③扩大时扩大时( (肺容量＞肺容量＞6767％％) )，胸廓的弹性回缩力，胸廓的弹性回缩力 向内向内= =吸气的阻力，呼气的动力。
吸气的阻力，呼气的动力肺容量变化肺容量变化(△P)(△P) 胸廓顺应性＝胸廓顺应性＝ ──────── ──────── = 0.2L/cmH= 0.2L/cmH2 2O O 跨壁压跨壁压(△P)(△P) （（3 3））影响弹性阻力的因素影响弹性阻力的因素 ①①肺充血、肺不张、表面活性物质减少、肺纤肺充血、肺不张、表面活性物质减少、肺纤 维化和感染等原因维化和感染等原因→→肺弹性阻力肺弹性阻力↑↑( (肺顺应肺顺应 性性↓↓)→)→吸气困难吸气困难 ②②肺气肿时肺气肿时→→肺弹性成分破坏肺弹性成分破坏→→肺回缩力肺回缩力↓→↓→ 肺弹性阻力肺弹性阻力↓↓( (肺顺应性肺顺应性↑↑)→)→呼气困难呼气困难 故肺顺应性加大并不一定表示肺通气功能好故肺顺应性加大并不一定表示肺通气功能好 ③③肥胖、胸廓畸形、胸膜增厚、腹内占位病变肥胖、胸廓畸形、胸膜增厚、腹内占位病变 等原因等原因→→弹性阻力弹性阻力↑↑( (顺应性顺应性↓↓) ) 2.2.非弹性阻力非弹性阻力——气道阻力气道阻力 ⑴⑴气道阻力特点气道阻力特点 ①①只在呼吸运动时产生只在呼吸运动时产生 流速快流速快→→阻力大阻力大 ②②与气体流动形式有关与气体流动形式有关 层流层流→→阻力小阻力小 湍流湍流→→阻力大阻力大 ③③与气道半径的与气道半径的4 4次方成反比次方成反比 （（R∝1R∝1／／r r4 4）） ⑵⑵影响气道阻力的因素影响气道阻力的因素 ①①跨壁压跨壁压 跨壁压大跨壁压大, ,阻力阻力↓↓ ②②肺实质对气道壁的外向放射状牵引作用肺实质对气道壁的外向放射状牵引作用 ③③气道管壁平滑肌舒缩活动气道管壁平滑肌舒缩活动 迷走迷走N→Ach + MN→Ach + M受体受体→→收缩收缩→→气道阻力气道阻力↑↑ 交感交感N→NE +βN→NE +β2 2受体受体→→舒张舒张→→气道阻力气道阻力↓↓ ④ ④高气压高气压 如深潜水环境下如深潜水环境下, ,由于气体密度增大由于气体密度增大, ,气道阻力气道阻力 增大增大, ,呼吸减慢加深呼吸减慢加深, ,增加了呼吸肌作功和能量消耗。
增加了呼吸肌作功和能量消耗 ⑤⑤化学因素的影响化学因素的影响 ◇◇儿茶酚胺儿茶酚胺→→气道平滑肌舒张气道平滑肌舒张 ◇◇PGFPGF2 2αα→→气道平滑肌收缩气道平滑肌收缩 PGEPGE2 2→→气道平滑肌舒张气道平滑肌舒张 ◇◇过敏反应时肥大细胞释放的组胺过敏反应时肥大细胞释放的组胺→→气道平滑肌收缩气道平滑肌收缩 ◇◇吸入气吸入气COCO2 2↑→↑→反射性支气管收缩反射性支气管收缩 ◇◇哮喘病人的气道上皮合成、释放内皮素哮喘病人的气道上皮合成、释放内皮素↑→↑→气道气道 平滑肌收缩平滑肌收缩 四、肺容量和肺通气量四、肺容量和肺通气量 ( (一一) )肺容量肺容量 机能余气量机能余气量＝余气量＋补呼气量＝余气量＋补呼气量 肺总容量肺总容量＝肺活量＋余气量＝肺活量＋余气量 肺活量肺活量＝补吸气量＋潮气量＋补呼气量＝补吸气量＋潮气量＋补呼气量 时间肺活量时间肺活量= =用力吸气后再用力并快速呼出的气体量用力吸气后再用力并快速呼出的气体量 占肺活量的百分数。
占肺活量的百分数 正常值：正常值：t t1 1末末=83=83％，％，t t2 2末末=96=96％％,t,t3 3末末=99=99％％ 意义：是评价肺通气功能较好指标意义：是评价肺通气功能较好指标 ( (二二) ) 肺通气量肺通气量(ventilation volume)(ventilation volume)⒈⒈每分通气量每分通气量＝潮气量＝潮气量××呼吸频率呼吸频率( (次次/ /分分) ) 最大通气量最大通气量= =最大限度潮气量最大限度潮气量××最快呼吸频率最快呼吸频率( (次次/ /分分) ) 2.2.肺泡通气量肺泡通气量(alveolar ventilation)(alveolar ventilation) 每分钟吸入肺泡的新鲜空气量每分钟吸入肺泡的新鲜空气量 ＝＝( (潮气量潮气量- -无效腔量无效腔量) )×呼吸频率呼吸频率 解剖无效腔解剖无效腔 从上呼吸道从上呼吸道→→呼吸性细支气管呼吸性细支气管 肺泡无效腔肺泡无效腔 不能进行气体交换的肺泡腔不能进行气体交换的肺泡腔 生理无效腔生理无效腔 解剖无效腔＋肺泡无效腔解剖无效腔＋肺泡无效腔 = 6= 6～～8 L/min8 L/min= 70= 70～～120 L/min120 L/min 第二节 气体交换第二节 气体交换一、气体交换的原理一、气体交换的原理 原理：扩散原理：扩散 动力：膜两侧的气体分压差动力：膜两侧的气体分压差 条件：气体理化特性、膜通透性和面积、分压差条件：气体理化特性、膜通透性和面积、分压差 速率：速率：= = 扩散速率（扩散速率（D D）） 气体的溶解度气体的溶解度/ /分子量的平方根之比为分子量的平方根之比为扩散系数扩散系数。
扩散距离扩散距离××√√分子量分子量分压差分压差××温度温度××气体溶解度气体溶解度××扩散面积扩散面积= = 1.肺活量反映一次呼吸的最大通气量，可了解呼吸功能贮备量的大小2.用力呼气量反映呼吸肌的力度及所遇阻力的变化，是动态指标，能较好地评价肺通气功能3.肺通气量反映单位时间内肺的通气效率4.肺泡通气量反映单位时间内真正有效的通气量，是肺换气功能的基本条件 肺活量与用力呼气量、肺通气量与肺泡通气量在肺活量与用力呼气量、肺通气量与肺泡通气量在检测肺通气功能中意义有何不同检测肺通气功能中意义有何不同 二、肺换气与组织换气二、肺换气与组织换气 换气动力换气动力 分压差分压差换气方向换气方向 分压高分压高→→分压低分压低换气结果换气结果 肺Ｖ血肺Ｖ血 组织Ａ血组织Ａ血 ↓ ↓↓ ↓ Ａ血Ａ血 Ｖ血Ｖ血CO2O2 肺肺换换气气过过程程 组组织织换换气气过过程程 三、影响气体交换的因素三、影响气体交换的因素 ( (一一) )气体扩散速率气体扩散速率 O O2 2、、COCO2 2扩散速率（扩散速率（D D））的比较的比较 —————————————————————————————————————— 分子量分子量 血浆溶解度血浆溶解度 肺泡气肺泡气 A A血血 V V血血 D D ——————————————————————————————————————O O2 2 32 21.4 13.9 13.3 5.3 1 32 21.4 13.9 13.3 5.3 1COCO2 2 44 515.0 5.3 44 515.0 5.3 5.35.3 6.1 2 6.1 2 ——————————————————————————————————————— ∵∵COCO2 2的扩散系数是的扩散系数是O O2 2的的2020倍倍, ,在同等条件下，在同等条件下，COCO2 2的扩散速率的扩散速率是是O O2 2的的2020倍；但在肺中，由于肺泡气和倍；但在肺中，由于肺泡气和V V血间分压差的不同，血间分压差的不同，COCO2 2的扩散速率实际约为的扩散速率实际约为O O2 2的的2 2倍。
倍 ∴∴肺功能衰竭患者往往缺肺功能衰竭患者往往缺O O2 2显著，显著，COCO2 2潴留不明显潴留不明显分压差分压差××温度温度××气体溶解度气体溶解度××扩散面积扩散面积扩散距离扩散距离××√√分子量分子量= =(ml/L) (ml/L) （（KPaKPa）） （（KPaKPa）） （（KPaKPa）） 1.1.厚度厚度 肺纤维化、尘肺、肺水肿肺纤维化、尘肺、肺水肿 → →呼吸膜厚度呼吸膜厚度↑→↑→通透性通透性↓↓ → →气体交换气体交换↓↓ 2.2.面积面积 肺气肿、肺不张、肺叶切除肺气肿、肺不张、肺叶切除 → →呼吸膜面积呼吸膜面积↓→↓→气体交换气体交换↓↓6 6层＜层＜1μm1μm厚厚( (二二) )呼吸膜呼吸膜 呼吸膜非常薄，通透性与面积大呼吸膜非常薄，通透性与面积大(70-80m(70-80m2 2) )CO2O2 ( (三三) )通气通气/ /血流比值血流比值 每分肺通气量（每分肺通气量（VAVA））/ /每分肺血流量（每分肺血流量（Q Q）） 1.1.VA/Q↑VA/Q↑≈≈肺通气肺通气↑↑或肺血流或肺血流↓→↓→增大生理无效腔增大生理无效腔→→ 换气效率换气效率↓↓( (如心衰、肺动脉栓塞如心衰、肺动脉栓塞) ) 2. 2.VA/Q↓VA/Q↓≈≈肺通气肺通气↓→↓→增大功能性增大功能性A-VA-V短路短路→→换气效换气效 率率↓↓（如支哮、肺气肿、支气管栓塞（如支哮、肺气肿、支气管栓塞））(5L/min (5L/min ＝＝0.84)0.84)(4.2L/min)(4.2L/min) ●●整个肺脏的整个肺脏的VA/Q=0.84,VA/Q=0.84,是衡量肺换气功能的指标。
是衡量肺换气功能的指标 人体直立时肺局部的人体直立时肺局部的V VA A/Q/Q 肺上区肺上区 肺下区肺下区 V VA A/Q 0.24 0.82/Q 0.24 0.82 V VA A/Q 0.07 1.29/Q 0.07 1.29 V VA A/Q 3.4 0.64/Q 3.4 0.64 （四）肺扩散容量（（四）肺扩散容量（D DL L）） 概概 念念：气体在单位分压差作用下每分钟通过：气体在单位分压差作用下每分钟通过 呼吸膜扩散的体积呼吸膜扩散的体积 意意 义义：测定呼吸气通过呼吸膜能力的一种指标：测定呼吸气通过呼吸膜能力的一种指标 正常值正常值：：O O2 2的的DL=21mL·minDL=21mL·min-1-1·mmHg·mmHg-1-1 剧烈运动时剧烈运动时O O2 2的的D DL L可增加到可增加到60mL·min60mL·min-1-1·mmHg·mmHg-1-1 1.1.肺血流量肺血流量↑→↑→原关闭状态的肺泡毛细血管开放原关闭状态的肺泡毛细血管开放 → →换气面积换气面积↑→↑→换气量换气量↑↑；； 2.2.肺通气量肺通气量↑→↑→肺泡的通气肺泡的通气- -血流变得更加匹配血流变得更加匹配 →→换气效率换气效率↑↑。
COCO2 2的的D DL=L=400400～～450mL·min450mL·min-1-1·mmHg·mmHg-1-1每分耗氧量为每分耗氧量为21mL·min21mL·min-1-1·mmHg·mmHg- -1 1×11mmHg=230mL·min×11mmHg=230mL·min-1-1 作业作业名词解释名词解释: :肺通气肺通气 ;顺应性 ;潮气量 ;肺活量 ;用力呼气量 ;生理无效腔 ;功能残气量 ;胸膜腔内压 ;每分通气量 ;肺泡通气量 ;问答题问答题: :1.何谓胸膜腔内负压试述其形成的原理及其生理意义何谓胸膜腔内负压试述其形成的原理及其生理意义2.试述肺泡表面张力和肺表面活性物质的概念及其生理作用？试述肺泡表面张力和肺表面活性物质的概念及其生理作用？ 3.肺活量与用力呼气量、肺通气量与肺泡通气量在检测肺通气功能中意义有何不同？ 第三节 气第三节 气 体体 运运 输输一、运输形式一、运输形式（一）物理溶解（一）物理溶解: :气体直接溶解于血浆中气体直接溶解于血浆中 （二）化学结合（二）化学结合: :气体与某些物质进行化学结合。
气体与某些物质进行化学结合 物理溶解物理溶解化学结合化学结合动态平衡动态平衡1atm1atm：：O O2 2物理溶解量物理溶解量=0.3ml=0.3ml％％3atm3atm：：O O2 2物理溶解量物理溶解量=6.3ml=6.3ml％％（（即即↑↑2020倍，是高压氧治疗的理论基础倍，是高压氧治疗的理论基础) ) 在在肺肺脏脏氧氧与与二二氧氧化化碳碳运运输输形形式式 在在组组织织氧氧与与二二氧氧化化碳碳运运输输形形式式 二、氧的运输二、氧的运输( (一一) )物理溶解：物理溶解：(1.5%)(1.5%)( (二二) )化学结合化学结合:(98.5%):(98.5%) ⒈ ⒈ O O2 2与与HbHb的可逆性结合的可逆性结合: :HbHb + O + O2 2 紫绀紫绀: :当表浅毛细血管床血液中当表浅毛细血管床血液中去氧去氧HbHb>5g/100ml>5g/100ml，皮肤，皮肤 呈蓝紫色（一般是缺呈蓝紫色（一般是缺O O2 2的标志）的标志） 临床常见缺氧及紫临床常见缺氧及紫绀绀POPO2 2↑(↑(氧合氧合) )POPO2 2↓(↓(氧离氧离) )HbOHbO2 2鲜红色鲜红色暗红色暗红色 (3)1(3)1分子分子HbHb可与可与4 4分子分子O O2 2可逆结合（可逆结合（4 4个亚基各结合个亚基各结合1 1个个O O2 2）） Hb+OHb+O2 2结合的最大量结合的最大量————氧容量氧容量 100ml100ml血血 Hb+OHb+O2 2结合的实际量结合的实际量————氧含量氧含量氧含量氧含量⁄ ⁄氧容量的氧容量的%——%——氧饱氧饱和度和度 2.2. O O2 2与与HbHb结合的特征结合的特征 (1)(1)反应快、可逆、受反应快、可逆、受POPO2 2的影响、不需酶的催化的影响、不需酶的催化 (2)(2)是氧合，非氧化是氧合，非氧化:Hb-Fe:Hb-Fe2+ 2+ + O+ O2 2 →Fe→Fe2+2+-HbO-HbO2 2 （因（因O O2 2结合在结合在HbHb的的FeFe2+2+上时，无电荷的转移）上时，无电荷的转移） POPO2 2↑ (↑ (氧合氧合) )POPO2 2↓ (↓ (氧离氧离) ) (4)Hb+O(4)Hb+O2 2的结合或解离曲线呈的结合或解离曲线呈S S形形机制机制：：与与HbHb 的变构有关：的变构有关： 氧合氧合HbHb 为疏松型（为疏松型（R R型）型） 去氧去氧HbHb 为紧密型（为紧密型（T T型）型） ∵∵当当O O2 2与与HbHb的的FeFe2+2+结合后结合后↓↓Hb4Hb4个亚基间的盐键逐步断裂个亚基间的盐键逐步断裂↓↓HbHb分子由分子由T T型型→→R R型型（即对（即对O O2 2 的亲和力逐步的亲和力逐步↑↑））R R型型的的亲亲O O2 2力为力为T T型的数百倍型的数百倍 当当HbHb某某亚亚基基与与O O2 2结结合合或或解解离离后后→→HbHb变变构构→→其其他他亚亚基基的的亲亲O O2 2力力↑↑or↓→or↓→Hb4Hb4个亚基的协同效应便呈现个亚基的协同效应便呈现S S形的氧离曲线特征。
形的氧离曲线特征 （（三）三）氧离曲线特征氧离曲线特征及生理意义及生理意义1.1.上段上段:PO:PO2 28.08.0～～13.3kPa13.3kPa （（6060～～100mmHg100mmHg）） 坡度较平坦坡度较平坦 表明：表明：POPO2 2变化大时，变化大时， 血氧饱和度变化小血氧饱和度变化小 意义意义: :保证低氧分压时的高载氧能力保证低氧分压时的高载氧能力 (1)(1)高原高原(2.0KM(2.0KM的低气压的低气压),PO),PO2 2↓↓明显而明显而HbHb结合结合O O2 2量变化不大；量变化不大； (2)(2)轻度呼衰病人肺泡气轻度呼衰病人肺泡气POPO2 2↓↓明显而明显而HbHb结合结合O O2 2量变化不大量变化不大 2.2.中段中段:PO:PO2 28.08.0～～5.3kPa5.3kPa (40 (40～～60mmHg)60mmHg) 坡度较陡坡度较陡 上上中中下下表明表明：：POPO2 2降低能促进大量降低能促进大量 氧离，血氧饱和度氧离，血氧饱和度 下降显著下降显著意义意义: :维持正常时组织的维持正常时组织的 氧供氧供 因正常时组织的氧供，因正常时组织的氧供，POPO2 2在中段范围变化在中段范围变化 表明表明：：POPO2 2稍有下降稍有下降, ,血氧血氧 饱和度就急剧下降饱和度就急剧下降 意义意义: :维持活动时组织的维持活动时组织的 氧供氧供 下段释放下段释放O O2 2量为正常时的量为正常时的3 3倍倍(= O(= O2 2储备段储备段) ) 上上中中下下3.3.下段下段:PO:PO2 25.35.3～～2.0kPa2.0kPa (15 (15～～40mmHg)40mmHg) 坡度更陡。
坡度更陡 氧氧 解解 离离 曲曲 线线 的的 特特 点点 PO2（（mmHg）） SO2(%) 线形线形 意义意义 部位部位 特点特点上段上段 60~100 90~97.4 平坦平坦 Hb与与O2结合结合 肺肺 PO2变化变化 对对SO2影响不大影响不大中段中段 40~60 75~90 较陡较陡 HbO2释放释放02 安静安静 PO2 100 40, 组织组织 100ml血液释放血液释放O25ml下段下段 15~ 40 22~ 75 陡陡 Hb与与O2解离解离 活动增活动增 PO2略降略降 SO2↓↓ 强组织强组织 供给组织足够的供给组织足够的O2 •生理意义：生理意义：上段上段: 高原、高空、轻度呼吸功能不全，肺泡气高原、高空、轻度呼吸功能不全，肺泡气PO2下降，只要不低于下降，只要不低于60mmHg, SO2>90%, 血液可携带足够的血液可携带足够的O2，，机体不发生缺氧。
机体不发生缺氧 中段：血流经组织时，释放适量的氧，保证安静状态下组织代谢需氧量中段：血流经组织时，释放适量的氧，保证安静状态下组织代谢需氧量下段：保证组织活动增强时有足够的氧供应下段：保证组织活动增强时有足够的氧供应. P P5050：指：指PoPo2 2 为为26.5mmHg26.5mmHg时时HbHb氧饱和度达到氧饱和度达到50%50%P P5050表示氧离曲线的正常位置表示氧离曲线的正常位置●●P50P50↑↑::表明表明 HbHb 对对o o2 2的的即即曲线右移（下移）：曲线右移（下移）：PcoPco2 2↑↑PHPH↓2,3-DpG↑T↑↓2,3-DpG↑T↑●●P50P50↓↓::表明表明 HbHb 对对o o2 2的亲和力的亲和力↑↑ 即即曲线左移（上移）曲线左移（上移）: Pco: Pco2 2↓↓ PHPH↑2,3-DpG↓↑2,3-DpG↓（四）影响（四）影响氧离曲线的因素氧离曲线的因素T↓T↓PcoPco↑↑亲和力亲和力↓ 1. 1. PcoPco2 2↑ PH↓↑ PH↓ Pco Pco2 2↑PH↓→↑PH↓→氧离曲线右移氧离曲线右移 PcoPco2 2↓PH↑→↓PH↑→氧离曲线左移氧离曲线左移 (1)(1)组织组织：：[H[H+ +]↑]↑→→促进促进HbHb盐键盐键形成形成→→HbHb构型变为构型变为T T型型→→HbHb与与o o2 2亲亲和力和力↓→↓→氧离曲线右移氧离曲线右移→→氧离易氧离易 这种酸度对这种酸度对HbHb与与o o2 2亲和力的影响，称为波尔效应亲和力的影响，称为波尔效应(Bohr effect)(Bohr effect)，意，意义：义：①①在肺脏促进氧合在肺脏促进氧合②②在组织促进氧离在组织促进氧离(2)(2)肺脏肺脏：：[H[H+ +]]↓→↓→促进促进HbHb盐键断裂盐键断裂→→HbHb构型变为构型变为R R型型 →→HbHb与与o o2 2亲和力亲和力↑↑→→氧离曲线左移氧离曲线左移→→氧合易氧合易 2 2. .温度温度T↑→T↑→氧离氧离曲线右移曲线右移T T↓↓→→氧离氧离曲线左移曲线左移(1)(1)T↑T↑→H→H+ +的活度的活度↑→↑→HbHb与与o o2 2 亲和力亲和力↓↓→→HbHb构型变为构型变为R R型型 →→氧离氧离曲线右移曲线右移→→氧离易氧离易 组织代谢组织代谢↑→↑→局部局部 T↑+COT↑+CO2 2↑H↑H+ +↑→↑→曲线右移曲线右移→→氧离易氧离易 (2)(2)T T↓↓→H→H+ +的活度的活度↓↓→→HbHb与与o o2 2亲和力亲和力↑→↑→HbHb结合结合o o2 2→→HbHb构型变为构型变为T T型型→→氧离氧离曲线左移曲线左移→→氧离难氧离难 低温麻醉时，应防组织缺低温麻醉时，应防组织缺o o2 2 冬天，末梢循环冬天，末梢循环↓↓+ +氧离难氧离难→→局部红、易局部红、易冻伤冻伤 3 3..2,3-DpG(2,3-2,3-DpG(2,3-二磷酸甘油二磷酸甘油) ) DpGDpG↑ →↑ →氧离曲线右移氧离曲线右移DpGDpG↓ →↓ →氧离曲线左移氧离曲线左移(1)DpG (1)DpG 能与能与HbHb结合形成盐结合形成盐 键键→→HbHb构型变为构型变为T T型型 (2)DpG →[H(2)DpG →[H+ +]↑→]↑→波尔效应波尔效应高原缺氧高原缺氧→ → RBCRBC无氧代谢无氧代谢↑ →↑ →DpGDpG↑→↑→氧离曲线右移氧离曲线右移→→氧离易氧离易 机体对低机体对低o o2 2适应的重要机制适应的重要机制 大量输入冷冻血大量输入冷冻血→→DpGDpG↓→↓→氧离曲线左移氧离曲线左移→→氧离难氧离难 ( (冷冻血冷冻血3 3周后，周后，RBCRBC无氧代谢停止无氧代谢停止→→DpGDpG↓↓) ) PcoPco↑↑→→曲线左移曲线左移→→氧离难氧离难 (1)co(1)co与与HbHb亲和力亲和力>o>o2 2与与HbHb亲和力亲和力250250倍倍 (2)co(2)co与与HbHb的结合位点与的结合位点与o o2 2相同相同 (3)co(3)co与与HbHb的某亚基结合后，将增加其余三个亚基对的某亚基结合后，将增加其余三个亚基对o o2 2的的 亲和力亲和力HbHb的的FeFe2+2+→→FeFe3+3+::HbHb失去结合失去结合o o2 2的能力（亚硝酸盐）的能力（亚硝酸盐） 异常异常HbHb：：HbHb的运的运o o2 2能力能力↓↓（地中海贫血）（地中海贫血）胎儿胎儿HbHb：：胎儿胎儿HbHb的的4 4条肽链为条肽链为αα2 2γγ2 2( (成人为成人为αα2 2ββ2 2) )构成，构成， 其其HbHb与与o o2 2亲和力＞成人，与胎儿所处的低氧环亲和力＞成人，与胎儿所处的低氧环 境是相适应的境是相适应的5. 5. HbHb本身的性质本身的性质4. 4. PcoPco↑↑ 三、三、COCO2 2的运输的运输( (一一) )物理溶解：物理溶解： 5 5％％( (二二) )化学结合：化学结合：9595％％ ⒈⒈HCOHCO3 3- -的形式的形式：：8888％％ (1)(1)反应过程反应过程 COCO2 2＋＋H H2 2O O (2) (2)反应特征反应特征碳酸酐酶碳酸酐酶H H2 2COCO3 3HCOHCO3 3- -＋＋H H+ +①①反应速极快且可逆，反应方向取决反应速极快且可逆，反应方向取决PCOPCO2 2差差 ②②RBCRBC膜上有膜上有ClCl- -和和HCOHCO3 3- -特异转运载体特异转运载体③③需酶催化需酶催化: :碳酸酐酶加速反应碳酸酐酶加速反应0.50.5万倍万倍, ,双向作用双向作用④④在在RBCRBC内反应内反应, , 在血浆内运输在血浆内运输 COCO2 2的的运输运输碳酸酐酶碳酸酐酶 ⒉⒉氨基甲酸血红蛋白的形式：氨基甲酸血红蛋白的形式：7 7％％ (1)(1)反应过程反应过程：： HbNHHbNH2 2O O2 2+H+H+ ++CO+CO2 2 (2) (2)反应特征反应特征: : 在在组织组织在在肺脏肺脏HHbNHCOOHHHbNHCOOH＋＋O O2 2 ①①反应迅速可逆，无需酶催化反应迅速可逆，无需酶催化 ②②COCO2 2与与HbHb的结合较为松散的结合较为松散 ③③反应方向主要受氧合作用的调节反应方向主要受氧合作用的调节 HbOHbO2 2的酸性高的酸性高, ,难与难与COCO2 2结合结合, ,反应向左进行反应向左进行 HHbHHb的酸性低的酸性低, ,易与易与COCO2 2结合结合, ,反应向右进行反应向右进行 ④④虽不是主要运输形式虽不是主要运输形式, ,却是高效率运输形式，因肺部却是高效率运输形式，因肺部 排出的排出的COCO2 2有有2020％由此释放％由此释放 ⑤⑤带满带满O O2 2的的HbHb仍可带仍可带COCO2 2 ( (三三)CO)CO2 2解离曲线解离曲线 COCO2 2解解离离曲曲线线表表示示血血液液中中COCO2 2含含量量与与PCOPCO2 2间间关关系系的的曲线曲线(1)(1)几几乎乎成成线线性性关关系系( (非非S S形曲线形曲线) )，且无饱和点，且无饱和点. .(2)(2)每每100ml100ml血液释放出血液释放出4mlCO4mlCO2 2 (3)(3)血血POPO2 2↑↑时，时， COCO2 2解离曲线下移解离曲线下移 (四四) 影响影响COCO2 2运输的因素运输的因素 1.1.O O2 2与与HbHb结合的氧合作用对结合的氧合作用对COCO2 2运输的影响运输的影响 HbNHHbNH2 2O O2 2+H+H+ ++CO+CO2 2 COCO2 2通过波尔效应影响通过波尔效应影响O O2 2的结合和释放的结合和释放 O O2 2 通过何尔登效应影响通过何尔登效应影响COCO2 2的结合和释放的结合和释放 2.2.PCOPCO2 2差对差对COCO2 2运输的影响运输的影响 因因HCOHCO3 3- -运输形式的反应方向取决于运输形式的反应方向取决于PCOPCO2 2差差在在肺脏肺脏在在组织组织HHbNHCOOHHHbNHCOOH＋＋O O2 2 第四节 呼吸运动的调节第四节 呼吸运动的调节基基本本呼呼吸吸中中枢枢 本节讨论的中心内本节讨论的中心内容：容：●调节呼吸运动的中枢调节呼吸运动的中枢？？●呼吸为什么有节律？呼吸为什么有节律？●调节呼吸运动的环节调节呼吸运动的环节？？ 一、呼吸中枢一、呼吸中枢 早先分段横切脑干等研究发现：早先分段横切脑干等研究发现：延髓是呼吸基本中枢延髓是呼吸基本中枢, ,脑脑桥是呼吸调整中枢。
桥是呼吸调整中枢 ( (一一) )脑干呼吸神经元脑干呼吸神经元 微电极等技术研究发现：微电极等技术研究发现：CNSCNS内有些内有些N N元呈节律性放电，并元呈节律性放电，并且放电节律与呼吸周期有关，其类型有且放电节律与呼吸周期有关，其类型有: : 吸气吸气N N元元( (I-NI-N元元) )：在吸气相放电：在吸气相放电 呼气呼气N N元元( (E-NE-N元元): ): 在呼气相放电在呼气相放电 跨时相跨时相N N元元 I-ENI-EN元元: :吸气相放电并延续到呼气相吸气相放电并延续到呼气相 E-INE-IN元元: :呼气相放电并延续到吸气相呼气相放电并延续到吸气相 呼呼吸吸N N元元放放电电类类型型模模式式 ( (二二) )呼吸神经元的分布呼吸神经元的分布 1.1.脑桥呼吸神经元组脑桥呼吸神经元组：： 主要集中于旁臂内侧核和主要集中于旁臂内侧核和KollikerKolliker-Fuse-Fuse核，前者存在核，前者存在E-NE-N元和跨时相元和跨时相N N元；后者存在元；后者存在I-NI-N元。
元 脑脑桥桥呼呼吸吸N N元元的的作作用用为为限限制制吸吸气气，，促促使使吸吸气气向向呼呼气气转转换换相相当于早先研究发现的呼吸调整中枢当于早先研究发现的呼吸调整中枢 2.2.延髓背侧呼吸神经元延髓背侧呼吸神经元组组(DRG)(DRG) 主主要要集集中中于于孤孤束束核核的的腹腹外外侧侧部部，，大大多多数数属属I-NI-N元元，，E-NE-N元元仅仅占占5 5～～6 6％％，，轴轴突突投投射射到到膈膈肌肌和和肋肋间间外外肌肌运动运动N N元，引起吸气元，引起吸气 3.3.延髓腹侧呼吸神经元组延髓腹侧呼吸神经元组(VRG)(VRG) (1)(1)后疑核尾段后疑核尾段: :主含主含E-NE-N元，引起主动呼气元，引起主动呼气 (2)(2)面面N N后核头段后核头段: :( (包钦格复合体包钦格复合体) )主含主含E-NE-N元，抑制元，抑制 I-NI-N元的活动元的活动 (3)(3)疑核中段疑核中段：主含：主含I-NI-N元，引起吸气；还含有元，引起吸气；还含有I-NI-N元元 和和E-NE-N元元 (4)(4)疑核头段疑核头段: :前包钦格复合体，呼吸节律发源部位前包钦格复合体，呼吸节律发源部位 ( (三三) )呼吸节律形成的机制呼吸节律形成的机制 呼吸节律形成的机制，尚未完全阐明呼吸节律形成的机制，尚未完全阐明 1.1.基本呼吸节律形成的起源部位基本呼吸节律形成的起源部位 早早已已肯肯定定在在延延髓髓，，但但确确切切部部位位尚尚不不完完全全清清楚楚；；近近代代发发现现延髓头端前包钦格复合体延髓头端前包钦格复合体是关键部位是关键部位 2.2.基本呼吸节律形成的学说基本呼吸节律形成的学说 (1)(1)起起步步细细胞胞学学说说 节节律律性性呼呼吸吸是是由由延延髓髓内内具具有有起起步步样样活活动的动的N N元的节律性兴奋引起的元的节律性兴奋引起的 新新生生动动物物离离体体脑脑片片研研究究表表明明: :前前包包钦钦格格复复合合体体中中存存在在类类似似电压依赖性起步电压依赖性起步NN元，即呼吸节律发源部位元，即呼吸节律发源部位 (2)(2)N N元元网网络络学学说说 节节律律性性呼呼吸吸依依赖赖于于延延髓髓内内呼呼吸吸N N元元之之间间复复杂杂的的相相互互联联系系和和相相互互作作用用。
在在此此基基础础上上提提出出了了多多种种模模型型，，如如吸吸气活动发生器和吸气切断机制模型气活动发生器和吸气切断机制模型●●吸气活动发生器模型吸气活动发生器模型 延延髓髓内内有有些些呼呼吸吸N N元元具具有有吸吸气气活活动动发发生生器器样样的的功功能能，，它它在在H H+ +、、COCO2 2 或其它传入冲动的作用下兴奋，并且引起或其它传入冲动的作用下兴奋，并且引起: :①①向向下下兴兴奋奋延延髓髓I-NI-N元元→→脊脊髓髓吸吸气气肌肌运运动动N N元元→→吸吸气气；；②②向向上上兴兴奋脑桥呼吸调整中枢奋脑桥呼吸调整中枢→→抑制延髓抑制延髓I-NI-N元元③③兴奋吸气切断机制兴奋吸气切断机制N N元元 ●●吸气切断机制模型吸气切断机制模型兴奋总和达到某一阈值兴奋总和达到某一阈值反馈抑制延髓反馈抑制延髓I-NI-N元的活动元的活动延髓内有些呼吸延髓内有些呼吸N N元具有吸气时接受元具有吸气时接受 ( (吸气活动发生器、吸气活动发生器、 延髓延髓I-NI-N元、元、 脑桥呼吸调整中枢和肺牵张感受器脑桥呼吸调整中枢和肺牵张感受器) )的的 兴兴 奋奋 冲冲 动动切断吸气，从而使吸气转化为呼气切断吸气，从而使吸气转化为呼气 吸气活动发生器和吸气切断机制模型吸气活动发生器和吸气切断机制模型 ●●吸气活动发生器吸气活动发生器 H H+ +、、COCO2 2兴兴奋奋 ①①向向下下兴兴奋奋延延髓髓I-NI-N元元→→脊脊髓髓吸吸气气肌肌运运动动N N元元→→吸吸气气；；②②向向上上兴兴奋奋脑脑桥桥呼呼吸吸调调整整中中枢枢;③;③兴兴奋奋吸吸气切断机制气切断机制N N元。
元 ●●吸气切断机制吸气切断机制 接接受受吸吸气气活活动动发发生生器器、、延延髓髓I-NI-N元元、、脑脑桥桥呼呼吸吸调调整整中中枢枢和和肺肺牵牵张张感感受受器器的的冲冲动动，，兴兴奋奋总总和和达达到到某某一一阈阈值值，，反反馈馈抑抑制制延延髓髓I-NI-N元元, ,切切断断吸吸气气，，从而使吸气转化为呼气从而使吸气转化为呼气H H+ +、、COCO2 2 二、呼吸运动的反射性调节二、呼吸运动的反射性调节( (一一) )肺牵张反射肺牵张反射( (黑黑- -伯反射伯反射) ) 指指肺肺扩扩张张或或萎萎陷陷引引起起的的吸吸气气抑抑制制或或兴兴奋奋的的反反射射包括肺扩张、肺缩小反射包括肺扩张、肺缩小反射 1.1.肺萎陷反射肺萎陷反射( (肺缩小反射肺缩小反射) ) 肺萎陷较明显时引起吸气的反射肺萎陷较明显时引起吸气的反射 在在平平静静呼呼吸吸调调节节中中的的意意义义不不大大，，但但对对阻阻止止呼呼气气过过深深和和肺肺不不张等可能起一定作用张等可能起一定作用 2.2.肺扩张反射肺扩张反射 (1)(1)过程过程 肺扩张肺扩张→→肺牵感器兴奋肺牵感器兴奋→→迷走迷走N→N→延髓延髓 →→兴奋吸气切断机制兴奋吸气切断机制N N元元→→吸气转为呼气吸气转为呼气 (2)(2)意义意义 加速吸气和呼气的交替，使呼吸频率增加加速吸气和呼气的交替，使呼吸频率增加 与呼吸调整中枢共同调节呼吸频率与呼吸调整中枢共同调节呼吸频率、、深度深度 (3)(3)特征特征 ①①敏感性有种属差异；敏感性有种属差异；( (兔子的敏感性大于人兔子的敏感性大于人) ) ②②平静呼吸时这种反射不明显；平静呼吸时这种反射不明显； ③③病理情况下起重要作用。
病理情况下起重要作用 1.1.外周化学感受器外周化学感受器 颈动脉体和主动脉体颈动脉体和主动脉体 颈动脉体内含颈动脉体内含ⅠⅠ型细胞和型细胞和ⅡⅡ型细胞型细胞 ⅠⅠ型细胞起着感受器的作用型细胞起着感受器的作用 ⅡⅡ型细胞类似神经胶质细胞型细胞类似神经胶质细胞 适宜刺激适宜刺激 对对POPO2 2↓↓、、PCOPCO2 2↑↑、、[H[H+ +]↑]↑高度高度 敏感，有相互增强的现象敏感，有相互增强的现象 ⅠⅠ型型 细细 胞胞 受受 到到 这这 三三 者者 刺刺 激激 时时 ，， 细细 胞胞 浆浆 内内[Ca[Ca2+2+]↑,]↑,触触发发内内含含的的AChACh等等递递质质释释放放，，引引起起传传入入神经纤维兴奋神经纤维兴奋 (二二) )化学感受性反射调节化学感受性反射调节 颈动脉体和主动脉体化学感受性反射颈动脉体和主动脉体化学感受性反射POPO2 2↓ [H↓ [H+ +]↑ PCO]↑ PCO2 2↑ ↑ 等等↓↓ 颈动脉体和主动脉体外周化学感受器颈动脉体和主动脉体外周化学感受器（（+ +））窦、弓窦、弓N N孤孤 束束 核核心血管中枢兴奋性改变心血管中枢兴奋性改变呼吸中枢呼吸中枢（（+ +））心率心率↓↓、、冠脉舒冠脉舒心输出量心输出量↓↓皮肤、内脏皮肤、内脏骨骼肌血管缩骨骼肌血管缩 心率、心输出量、外周阻力心率、心输出量、外周阻力↑↑外周阻力外周阻力↑↑＞＞心输出量心输出量↓↓血血 压压↑↑↓↓↓↓↓↓↓↓↓↓↓↓呼吸加深加快呼吸加深加快↓↓↓↓间接间接 2.2.中枢化学感受器中枢化学感受器 位于延髓腹侧表面，分为头、中、尾三部分位于延髓腹侧表面，分为头、中、尾三部分 头区、尾区有化学感受性，中区不具有化学感受性头区、尾区有化学感受性，中区不具有化学感受性适适宜宜刺刺激激：：对对H H+ +高高度度敏敏感感，，血血液液中中H H+ +不不易易透透过过血血- -脑脑屏屏障障，，COCO2 2易易透透过过血血- -脑脑屏屏障障进进入入脑脑脊脊液液: :COCO2 2＋＋H H2 2O→HO→H2 2COCO3 3→→H H+ +＋＋HCOHCO3 3- - 发发挥挥刺刺激激作用。
作用 3. CO3. CO2 2、、H H+ +和低和低O O2 2对对呼吸运动的调节呼吸运动的调节 (1)(1)COCO2 2 ＰＰCOCO2 2↑ ↑4↑ ↑4％％→→呼吸加深加快呼吸加深加快, ,肺通气量肺通气量↑↑1 1倍以上倍以上; ; ↑6 ↑6％％→→肺通气量增大肺通气量增大6-76-7倍倍; ; ↑>7 ↑>7％％→→呼吸减弱呼吸减弱=CO=CO2 2麻醉 ＰＰCOCO2 2↓→↓→呼吸减慢（过度通气可发生呼吸暂停）呼吸减慢（过度通气可发生呼吸暂停） 机制机制呼吸加深加快呼吸加深加快延髓呼吸中枢延髓呼吸中枢+ +外周化学感受器外周化学感受器+ +中枢化学感受器中枢化学感受器+ +COCO2 2透过血脑屏障进入脑脊液透过血脑屏障进入脑脊液: : CO CO2 2＋＋H H2 2O→HO→H2 2COCO3 3→→H H+ +＋＋HCOHCO3 3- -ＰＰCOCO2 2↑↑ 特点特点 ①①COCO2 2兴奋呼吸的作用兴奋呼吸的作用, ,以中枢途径为主以中枢途径为主 脑脊液中碳酸酐酶含量很少，潜伏期较长脑脊液中碳酸酐酶含量很少，潜伏期较长 ②②COCO2 2兴奋呼吸的中枢途径是通过兴奋呼吸的中枢途径是通过H H+ +的间接作用的间接作用 ( (血液中的血液中的H H+ +不易透过血不易透过血- -脑屏障脑屏障) ) ③③COCO2 2兴奋呼吸的外周途径虽然为次，但当动脉兴奋呼吸的外周途径虽然为次，但当动脉 血血PCOPCO2 2突然增高或中枢化学感受器对突然增高或中枢化学感受器对COCO2 2的敏的敏 感性降低（感性降低（COCO2 2 麻醉）时，起着重要作用麻醉）时，起着重要作用 (2)(2)[H[H+ +] ]: : [H[H+ +]↑→]↑→呼吸加强呼吸加强 [H[H+ +]↓→]↓→呼吸抑制呼吸抑制 [H[H+ +] ]↑↑→→呼吸抑制呼吸抑制 机制机制: :类似类似COCO2 2 特点特点 ①①主要通过刺激外周化学主要通过刺激外周化学 感受器而引起的感受器而引起的 ②②[H[H+ +]↑]↑对呼吸的对呼吸的 调节作用＜调节作用＜PCOPCO2 2↑↑ ③[H ③[H+ +]↑↑→]↑↑→呼吸呼吸↑→↑→COCO2 2排出过多排出过多→→PCOPCO2 2↓ →↓ →限制了对呼限制了对呼吸的加强作用吸的加强作用→→呼吸抑制甚至停止呼吸抑制甚至停止。
(3)(3)低氧低氧 对呼吸中枢直接抑制作用对呼吸中枢直接抑制作用, , 与缺氧程度呈正相关与缺氧程度呈正相关 轻度缺氧轻度缺氧 外周化学感受器的传入冲动兴奋呼吸中枢外周化学感受器的传入冲动兴奋呼吸中枢, ,对抗对抗 缺氧对中枢直接抑制作用，呼吸增强缺氧对中枢直接抑制作用，呼吸增强 严重缺氧严重缺氧 外周化学感受器的传入冲动，对抗不了缺氧对外周化学感受器的传入冲动，对抗不了缺氧对 呼吸中枢抑制作用，使呼吸减弱，甚至停止呼吸中枢抑制作用，使呼吸减弱，甚至停止 特点特点 ①①缺氧对呼吸刺激作用远不及缺氧对呼吸刺激作用远不及PCOPCO2 2和和[H[H+ +]↑]↑作用明作用明 显，仅在动脉血显，仅在动脉血POPO2 2＜＜80mmHg80mmHg起作用起作用 ②②长期高长期高COCO2 2和低和低O O2 2状态，中枢化学感受器对高状态，中枢化学感受器对高COCO2 2适适 应，低应，低O O2 2对外周化学感受器的刺激为驱动呼吸的主对外周化学感受器的刺激为驱动呼吸的主 要刺激。
要刺激 若吸入高若吸入高O O2 2导致呼吸停止导致呼吸停止 (4)(4)COCO2 2、、H H+ +和低和低O O2 2在呼吸调节中的相互作用在呼吸调节中的相互作用由由图图中中可可见见，，当当只只改改变变一一个个因因素素时时（（其其他他因因素素不不变变）），，三三者者引引起起的的肺肺通通气气反反应应的程度基本接近的程度基本接近 但但是是一一种种因因素素的的改改变变会会引引起起其其他他一一、、两两种种因因素素相相继继改改变变或或几几种种因因素素的的同同时改变时改变 一一种种因因素素改改变变而而另另两两种种因因素素不不加加控控制制时时，，作作用用强强度度PCOPCO2 2＞＞[H[H+ +] ]＞＞POPO2 2 PCOPCO2 2↑↑，，[H[H+ +] ]也也会会↑↑，，作作用用总总和和，，使使肺肺通通气气反反应应较较单单因因素素PCOPCO2 2↑↑明显明显 [H+]↑[H+]↑，，肺肺通通气气↑↑，，呼呼出出COCO2 2↑↑，，导导致致PCOPCO2 2↓↓和和[H[H+ +]↓]↓，，两两者部分抵消单因素者部分抵消单因素[H[H+ +]↑]↑作用作用 POPO2 2↓↓，， 肺肺 通通 气气 ↑↑，， 呼呼 出出COCO2 2↑↑，，使使PCOPCO2 2↓↓和和[H[H+ +]↓]↓，，减减弱单因素弱单因素POPO2 2↓↓作用作用 （三）呼吸肌本体感受性反射（三）呼吸肌本体感受性反射 呼吸肌的体感受器：肌梭和腱器官呼吸肌的体感受器：肌梭和腱器官 肌梭对机械牵拉敏感，长度感受器；肌梭对机械牵拉敏感，长度感受器； 腱器官检测呼吸肌收缩强度，张力感受器腱器官检测呼吸肌收缩强度，张力感受器特征特征 平静呼吸时作用不明显，当运动或气道阻力平静呼吸时作用不明显，当运动或气道阻力 升高升高( (如支气管痉挛如支气管痉挛) )时作用明显时作用明显 （四）其他反射（四）其他反射 1.1.咳嗽反射咳嗽反射 2.2.喷嚏反射喷嚏反射 3.3.肺毛细血管旁感受器引起的呼吸反射肺毛细血管旁感受器引起的呼吸反射 4.4.刺激某些穴位引起的呼吸效应刺激某些穴位引起的呼吸效应 5.5.血压对呼吸的影响血压对呼吸的影响 三、呼吸运动的随意调节三、呼吸运动的随意调节 大大脑脑皮皮层层通通过过皮皮层层- -脊脊髓髓束束和和皮皮层层- -红红核核- -脊脊髓髓束束直直接接控控制制呼呼吸吸肌肌的的活活动动，，随随意意控控制制呼呼吸吸运运动动，，使使呼呼吸吸运运动动与与其其他他躯躯体体运动相协调，完成发声、讲话、唱歌等动作。
运动相协调，完成发声、讲话、唱歌等动作 这种控制有一定限度的这种控制有一定限度的 如如潜潜水水时时，，需需要要屏屏气气，，但但不不能能无无限限制制屏屏气气屏屏气气后后A A血血POPO2 2渐渐↓↓，，PCOPCO2 2渐渐↑↑，，对对呼呼吸吸中中枢枢的的刺刺激激渐渐↑↑，，将将克克服服大大脑脑皮皮层的随意控制而出现呼吸运动层的随意控制而出现呼吸运动 四、异常呼吸四、异常呼吸( (一一) )陈陈- -施呼吸施呼吸( (CheyneCheyne-Stokes breathing) -Stokes breathing) 原因原因 1.1.肺肺- -脑循环时间延长，导致泡气的脑循环时间延长，导致泡气的POPO2 2和和PCOPCO2 2信息信息 不能及时传递到中枢及外周化学感受器，此时不能及时传递到中枢及外周化学感受器，此时 脑脑PCOPCO2 2↑↑，，增强对呼吸的刺激，触发陈增强对呼吸的刺激，触发陈- -施呼吸施呼吸 2.2.呼吸中枢反馈增益增加，导致对呼吸中枢反馈增益增加，导致对POPO2 2和和PCOPCO2 2变化的肺变化的肺 通气反应过强通气反应过强 临床临床：在缺氧、睡眠、脑干损伤等情况下可出现：在缺氧、睡眠、脑干损伤等情况下可出现特点特点 呼吸渐增强增快呼吸渐增强增快又渐减弱减慢，与呼吸又渐减弱减慢，与呼吸暂停交替出现，每个周暂停交替出现，每个周期约期约45s45s～～3min3min。
( (二二) )比奥呼吸比奥呼吸( (BiotBiot breathing) breathing) 特点特点 一此或多次强呼吸后，继以较长时间呼吸暂停，之一此或多次强呼吸后，继以较长时间呼吸暂停，之 后又再次出现这样的呼吸后又再次出现这样的呼吸 临临床床 出出现现于于脑脑损损伤伤、、脑脑脊脊液液压压力力升升高高、、脑脑膜膜炎炎等等疾疾病病常常是是死死亡前出现的危急症状亡前出现的危急症状原因原因 尚不清楚，可能是疾病侵及延髓，损害了呼吸中枢尚不清楚，可能是疾病侵及延髓，损害了呼吸中枢 ( (三三) )睡眠呼吸暂停睡眠呼吸暂停(sleep apnea)(sleep apnea) 睡眠呼吸暂停会发生在睡眠各个时相，但以浅慢波睡眠期和睡眠呼吸暂停会发生在睡眠各个时相，但以浅慢波睡眠期和 异相睡眠期为多异相睡眠期为多 类型类型 1.1.中枢性中枢性 特征是呼吸运动完全消失，膈特征是呼吸运动完全消失，膈N N无放电活动无放电活动 2.2.阻塞性阻塞性 是上呼吸道塌陷阻塞是上呼吸道塌陷阻塞( (舌大、悬雍垂大、软腭松弛者舌大、悬雍垂大、软腭松弛者) ) 所致，有呼吸运动但无气流所致，有呼吸运动但无气流 觉醒是中断睡眠呼吸暂停的主要原因觉醒是中断睡眠呼吸暂停的主要原因 打鼾是上呼吸道阻塞的早期表现打鼾是上呼吸道阻塞的早期表现 五、运动时呼吸运动的变化及调节五、运动时呼吸运动的变化及调节 （（一一））通通气气量量骤骤升升与与条条件件反反射射有有关关；；也也与与运运动动时时本本体体感感受受器器兴奋反射性地刺激呼吸有关。
兴奋反射性地刺激呼吸有关 （（二二））通通气气量量的的缓缓慢慢升升高高、、稳稳定定在在一一定定高高水水平平，，为为动动脉脉血血pHpH、、PCOPCO2 2、、POPO2 2保保持持相相对对稳稳定定的的前前提提，，随随呼呼吸吸呈呈周周期期性性波波动动→→通通过过化化学感受器作用，反射调节呼吸学感受器作用，反射调节呼吸 （（三三））运运动动时时O O2 2供供＜＜O O2 2耗耗，，欠欠下下““氧氧债债””，，运运动动停停止止后后，，先先偿还偿还““氧债氧债””，故不立即恢复到运动前水平，故不立即恢复到运动前水平 ①①②②③③ 作业作业名词解释名词解释: :氧离曲线 ;波尔效应 ;肺牵张反射 问答题问答题: :什么是氧解离曲线？试分析曲线的特点和生理意义？什么是氧解离曲线？试分析曲线的特点和生理意义？ 。