第三节 细胞分裂素类 生长素和赤霉素，促进细胞伸长(主要)和分裂（次要） 细胞分裂素类是一类促进细胞分裂的植物激素此类物质中最早被发现的是激动素（kinetin） 第三节 细胞分裂素类 一、细胞分裂素的发现二、细胞分裂素的种类和化学结构三、细胞分裂素的分布和运输四、细胞分裂素的生物合成和代谢五、细胞分裂素的生理作用一、细胞分裂素的发现 20世纪40至50年代，植物生理学家开始利用植物组织培养来研究细胞分裂和发育 美国Wisconsin大学 F.Skoog研究组烟草茎切段（不含木质部）营养物质+生长素烟草茎切段（含木质部）增生细胞扩大，但不分裂 他们很快发现维管组织提取液、椰子乳和酵母均能在生长素存在时，刺激细胞分裂 随后，在Skoog实验室做博士后研究的C.O.Miller开始从酵母浸提液中分离主要的活性物质，初步证明其中的活性成分是一种嘌呤 而在早些时候，Skoog及崔徵也曾发现腺嘌呤能在一定程度上刺激烟草髓培养组织发生细胞分裂上述发现促使他们在富含腺嘌呤的核酸制剂中寻找活性物质 1955年F.Skoog 等培养烟草髓部组织时，偶然在培养基中加入放置很久的鲱鱼精细胞DNA，髓部细胞分裂加快； 加入新鲜的DNA，完全无效。
把新鲜的DNA与培养基一起高压灭菌后，又能促进细胞分裂 说明什么问题呢？DNA降解产物可刺激细胞分裂 1956年，Miller等从高压灭菌的鲱鱼精细胞DNA中分离到高活性成分的结晶，鉴定为N6呋喃甲基腺嘌呤由于此物质刺激培养组织的细胞分裂，即胞质分裂（cytokinesis），Miller及其同事把它命名为激动素（kinetin）1965年，Skoog等人建议使用细胞分裂素（Cytokinin，CTK）这个名称 6-furfurylamino-purine 20世纪60年代初期，Miller（此时已在美国Indiana大学工作）和澳大利亚的D.S.Letham分别独立地从幼嫩的玉米种子和李子的小果中提取到类似激动素特性的一种嘌呤，被鉴定为6（4羟基3甲基反式2丁烯基氨基）嘌呤6（4hydroxy3methyltrans2butenylamino）purine，俗称为玉米素（zeatin）此后，其他CTKs物质相继被提取和鉴定 二、细胞分裂素的种类和化学结构细胞分裂素是腺嘌呤（6氨基嘌呤）的衍生物当第6位氨基、第2位碳原子和第9位氮原子上的氢原子被取代时，则形成各种不同的细胞分裂素细胞分裂素的种类 细胞分裂素可分为天然的和人工合成的两大类。
（一）天然的细胞分裂素 1. 游离的细胞分裂素 2. 在tRNA中的细胞分裂素 （二）人工合成的细胞分裂素 （三）细胞分裂素的存在形式（一）天然的细胞分裂素 1. 游离的细胞分裂素 植物和微生物中都含有游离的细胞分裂素，共20多种 甜玉米未成熟种子:玉米素（zeatin，Z）； 椰子乳:玉米素核苷（zeatin riboside，9RZ）； 黄羽扇豆:二氢玉米素（dihydrozeatin，diHZ）; 菠菜、豌豆和荸荠球茎:异戊烯基腺苷（isopentenyl adenosine，9RiP）等 （一）天然的细胞分裂素 2在tRNA中的细胞分裂素 细胞分裂素本身就是tRNA的组成部分植物tRNA中的细胞分裂素主要有异戊烯基腺苷、玉米素核苷、甲硫基异戊烯基腺苷、甲硫基玉米素核苷，存在于反密码子附近 （二）人工合成的细胞分裂素 根据激动素的结构，人们合成了大量的衍生物，它们都具促进细胞分裂能力的作用激动素KT6-苄基腺嘌呤（6-BA）四氢吡喃苄基腺嘌呤二苯脲细胞分裂素拮抗剂一些人工合成的化合物能与细胞分裂素竞争受体，起着细胞分裂素拮抗剂（cytokinin antagonist）的作用最有效的细胞分裂素拮抗剂是3甲基7（3甲基丁氨基）吡唑啉4，3右旋嘧啶 （三）细胞分裂素的存在形式 细胞分裂素也有自由细胞分裂素和结合细胞分裂素两种存在形式。
自由细胞分裂素主要有玉米素、二氢玉米素和异戊烯基腺苷等，具生理活性； 结合细胞分裂素是指细胞分裂素与其他有机物形成的结合体主要与葡萄糖、木糖、核糖结合形成核苷形式其中，细胞分裂素葡糖苷在植物中最普遍，有贮存作用 三、细胞分裂素的分布和运输 细胞分裂素分布于细菌、真菌、藻类和高等植物中高等植物的细胞分裂素主要存在于进行细胞分裂的部位，如茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发的种子和生长着的果实等一般来说，细胞分裂素的含量为 l1000 ngg干重从高等植物中发现的细胞分裂素，大多数是玉米素或玉米素核苷 细胞分裂素在植物体内的运输，主要是从根部合成处通过木质部运到地上部，少数在叶片合成的细胞分裂素也可能从韧皮部运走 四、细胞分裂素的生物合成和代谢 1. 合成部位 2. 合成途径 3. 合成过程 4. 降解1. 合成部位 细胞分裂素主要在根尖合成，经木质部运到地上部分茎端、萌发中的种子和发育中的果实、种子也可能是合成细胞分裂素的部位 细胞分裂素的生物合成是在细胞的微粒体中进行的 2. 合成途径 细胞分裂素的生物合成有两条途径： （1）由tRNA水解产生，是次要的； （2）从头合成，是主要的 高等植物的细胞分裂素是从头直接合成的。
其前体是甲瓦龙酸 3. 合成过程4. 降解 细胞分裂素在细胞内的降解主要是由细胞分裂素氧化酶催化的它以分子氧为氧化剂，催化细胞分裂素N6上不饱和侧链裂解，释放出腺嘌呤等，彻底失去活性 目前，已从烟草组织、玉米种子和冠瘿瘤组织中分离纯化出了细胞分裂素氧化酶五、细胞分裂素的生理作用和应用 促进作用 促进细胞分裂，地上部分化，侧芽生长，叶片扩大，气孔张开，偏上性生长，伤口愈合，种子发芽，形成层活动，根瘤形成，果实生长，某些植物座果 抑制作用 抑制不定根形成，侧根形成，叶片衰老（延缓） 细胞分裂素的几种生理作用 l. 促进细胞分裂2. 诱导芽的分化3. 延缓叶片衰老4. 细胞分裂素类的其他生理功能l促进细胞分裂和扩大 CTKs主要分布于正在进行细胞分裂的组织，如根尖、茎尖和成长中的胚，这种选择性的分布提示CTKs与细胞分裂的密切关系 细胞分裂素的生理作用虽然是多方面的，但它主要的作用是促进细胞分裂如促进愈伤组织细胞分裂、促进冠瘿瘤的形成与生长等 愈伤组织细胞分裂 将胡萝卜根的韧皮部薄壁细胞放在含有全部营养物质、维生素以及其他植物生长物质而没有细胞分裂素的培养基中，细胞很少分裂但是，当培养基中加入细胞分裂素后，细胞就进行分裂，组织增大，产生愈伤组织。
大豆下胚轴和烟草茎髓愈伤组织在适量IAA（10 umolL1）的配合下，低浓度（0.21.0umolL1）的激动素明显地促进愈伤组织分裂 细胞分裂包括核分裂和胞质分裂生长素促进核的有丝分裂，而细胞分裂素调控细胞质分裂 在植物冠瘿瘤中，内源 CTKs对细胞分裂表现出显著的促进效应根癌农杆菌Ti质粒的TDNA片段含有编码CTKs及IAA合成中关键酶的基因，受感染的植物组织中合成大量的CTKs及IAA，导致细胞迅速分裂生长，形成冠瘿瘤 冠瘿瘤的形成与生长2诱导芽的分化 当激动素生长素的比值低时，诱导根的分化； 两者比值处于中间水平时，愈伤组织只生长而不分化； 两者比值较高时，则诱导芽的形成 CTKs能影响组织培养中愈伤组织的形态建成 Skoog和崔徴在烟草茎髓愈伤组织的培养研究中证明，愈伤组织是产生根或产生芽，取决于生长素和激动素浓度的比值 因此，诱导愈伤组织形成根还是芽是受IAA和激动素不同浓度比值控制的，通过调控这两类激素之间的平衡，可以使脱分化的愈伤组织再分化为完整的植株而激动素在芽的分化中，起着重要的作用IBA, 0.5 g ml-1IBA, 0.5 g ml-1ZT, 2.0 g ml-1拟南芥（Arabidopsis）3延缓叶片衰老 延缓叶片衰老是细胞分裂素特有的作用。
离体叶子会逐渐衰老，叶片变黄，细胞分裂素可以显著延长保绿时间，推迟离体叶片衰老 重组DNA技术充分展示了CTKs对衰老的调控作用根癌农杆菌中的异戊烯基转移酶基因（ipt）能催化CTKs的合成，甘苏生等（1997）将ipt与受衰老特异诱导的启动子（拟南芥中衰老特异的半脱氨酸蛋白酶启动子）连接，并用该嵌合基因转化烟草，得到了“永不衰老”的烟草植株 CTKs延缓衰老的原因可能在于其能够诱导营养物质向CTKs浓度高的部位运输 在烟草叶片的左下角涂布放射性氨基丁酸，而于其右上角涂以激动素溶液或蒸馏水（对照），经过若干小时后，在激动素处理的右上角呈现出强烈的放射性，对照的右上角则没有放射性 此外，CTKs还能够抑制核酸酶及蛋白酶的活性，特别是可以抑制与衰老有关的一些水解酶的mRNA的合成，延缓叶绿素和蛋白质的降解速度，能在转录水平上起防止衰老的作用 4. 细胞分裂素类的其他生理功能（1）细胞分裂素可以使细胞体积加大，但和生长素不同的是它的作用主要是使细胞扩大，而不是伸长CTK对萝卜子叶膨大的作用叶面涂施CTK(100mgL-1)对照细胞分裂素处理可使萝卜子叶生长快，叶面积比对照大一倍而施用IAA或GAs无效。
（2） CTKs还可以解除顶端优势，刺激腋芽的生长对两种不同顶端优势的番茄品系的比较研究表明，顶端优势强的突变种中CTKs的含量较低 （3）CTKs还表现出促进结实和促进气孔开放，还可代替光照打破需光种子（如莴苣、烟草等）的休眠，促进其萌发 细胞分裂素的应用 延长蔬菜（如芹菜、甘蓝）的贮藏时间； 防止果树生理落果 用6BA水溶液处理柑橘幼果，可以显著地防止第一次生理落果目前，6BA和激动素等用于组织培养甚为广泛 细胞分裂素的价格高，生产上大量应用仍有困难。