单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,2021/6/20,#,水分和矿质营养,光合和呼吸作用,韧皮部运输与同化物分配,Phloem Translocation and Assimilate Partitioning,1,.,韧皮部中的同化物运输,2.,韧皮部运输机理,3.,碳水化合物的装载与卸出,4.,同化物的配置与分配,1.,韧皮部中的同化物运输,1.1,韧皮部是同化物运输主要途径的证据,环割实验,同位素示踪实验,ck,treatment,1.2,韧皮部的结构与功能,主要由筛分子、伴胞、薄壁细胞和韧皮纤维等组成P-,蛋白,（,Phloem-specific,protein,）,存在于双子叶植物和多数单子叶植物的韧皮部中；,幼嫩的筛管分子中，呈,球形或纺锤形,，为,P-protein body,细,胞成熟后，为,管状或丝状,结构葫芦科植物中，,P,蛋白为,PP1,和,PP2,PP1,是筛管中的,94kD,丝状蛋白；,PP2,是筛管中的植物凝集素,(lectin,，主要锚定,PP1,在膜上P-,蛋白在伴胞中合成，再通过胞间连丝转运到筛管分子中，,防止筛,管中汁液的流失,(“,堵漏,”,机制,),。
Plant Cell 2001,13,1221-1230,A bundle of filaments(left)and individual filaments(right)in mature sieve elements,derived from dispersive P-protein bodies,Arabidopsis,Non dispersive P-protein bodies(asterisk)as seen in the confocal microscope(left)and the transmission electron microscope(roght),legume,Froelich D et al.,Plant,cell,2012;23:4428-4445,Froelich D et al.,Plant,cell,2012;23:4428-4445,Arabidopsis thaliana Sieve-Element-Occlusion-Related1(SEOR1),胼胝质（,callose,）,-1,，,3-,葡聚糖,由位于质膜上的胼胝质合成酶催化合成，沉聚在质膜与胞壁之间；,参与“堵漏”机制。
Callose deposition at cell plates and new cell walls.,Chen X et al.Plantphysiol 2009;150:105-113,Pollen tube of Arabidopsis,每个筛管分子周围都有一个或数个伴胞，组成筛管,伴胞复合体,(,s,ieve,e,lement-,c,ompanion,c,ell complex,SE,CC,complex,）伴胞,(companion cell),浓厚的细胞质、细胞核,、大量,的线粒体等；,筛管与伴胞间有大量胞间连丝；,可为筛管合成蛋白质、结构,物质及其,它代谢物质；,维持渗透平衡，调节装入和卸出在成熟叶片小叶脉中，伴胞有不同的类型：,普通伴胞,(ordinary companion cell),转移,细胞,(transfer cell),中间,细胞,(intermediary cell),普通伴胞,与筛管分子之间有大量胞间连丝，与周围其它细胞之间有或较少有胞间连丝有发育完全的叶绿体，有淀粉粒普通伴胞,筛分子,转移,细胞,转移,细胞,与,普通伴胞类似但转移细胞的细胞壁向内形成许多指状内突,增加了吸收表面积。
与周围其它细胞之间几乎没有胞间连丝,筛分子,Transfer cells occur in the important site of xylem-to-phloem solute,transfer,木质部的一些薄壁细胞也特化成转移细胞负责将溶质从木质部（质外体）转运到共质体，为蒸腾慢的一些生长组织（如分生组织，果实等）提供营养中间细,胞,叶绿体不含淀粉，类囊体发育不,完全,，有大量小液泡，与周围细胞,尤其,与维管束鞘细胞间有大量胞间,连丝,，是从共质体途径中吸收溶质Vascular parenchyma cell,(,维管薄壁细胞,),BSC,中间细胞,Sieve elements,胞间连丝,薄,壁细胞,壁薄，液泡大，有运输和贮,存溶,质和水的功能1.3,韧皮部运输,物质,韧,皮部运输物质的化学性,质及,其形式,切断韧皮部：,薄壁,细胞韧皮部汁液的污染；,堵漏,机制汁液运输停止；,某些,植物汁液堵不住，伤口无法封闭；,筛管压力降低,水势降低,汁液,被稀释吻针法收集筛管汁液示意图,(,3l/hr,honey dew),蚜虫吻针法,(aphid stylet),What is transported in phloem?,水,75,90%,蔗糖,干物质,:10,25%,：,碳水化合物（,90%,）棉子糖,毛蕊花糖,水苏糖,甘露醇,山梨醇,氨基酸，酰胺,(,谷,天冬,),蛋白质（,P-,蛋白,FT,其它）,激素,无机离子（,K,+,Mg,2+,PO,4,3+,Cl,-,),核酸、核苷酸,成分,浓度（,mg.mL,-1,）,糖,80.0-106.0,氨基酸,5.2,有机酸,2.0-3.2,蛋白质,1.45-2.20,钾,2.3-4.4,氯,0.355-0.675,磷,0.350-0.550,镁,0.109-0.122,蓖麻韧皮部汁液的成分,韧皮部汁液的成分,All sugars in the raffinose series,including sucrose,are nonreducing sugars,.,Reducing sugar,反应活性低,溶解性好,棉籽糖,水苏糖,毛蕊花糖,源（,source,）,：指,生产同化物以及向其它器官提供营养的器官，例如绿色植物的成熟叶片、种子萌发时的子叶或胚乳组织；,库（,sink,）,：指,消耗或积累同化物的器官，例如幼叶、根、花、果实、种子等。
韧皮部运输的方向和速率,运输方向,:,源,库,质量运输速率,(mass transfer rate,):,指,单位截面积韧皮部或筛管在单位时间内运输物质的,量常,用,g.cm,-2,.h,-1,或,g.mm,-2,.s,-1,表示运转的干物质量,韧皮部截面,时间,质量运输速率,质量运输速率,=,运输速,率,转,运物质的浓度,韧皮部运输的运输量,两种表示方法：,运输速率,(velocity),单位：,m.h,-1,或,mm.s,-1,不同种类植物运输,速率有,差异：,蓖麻为,0.8,1.5 m/h,；棉花为,0.35,0.4 m/h,；甘蔗约为,2.7 m/h,；柳树为,1 m/h,同一植物在不同生育期，筛管内液流的运输,速率也,有不,同：,南,瓜幼龄时，运输速度较快,，约,0.72,m/h,；,衰,老时较慢,，,0.3,0.5 m/h,变动范围大约在,0.2,2 m/h,内2.,韧皮部运输,的机制,E.M,nch (,德国,),于,1930,年间提出压力流动学说（,pressure flow hypothesis,）源端韧皮部装载和库端卸出,筛板的作用？,主要内容：同化物在筛管内运输是一种集流，它是由源库两端,SE-CC,复合体内渗透作用所形成的压力梯度所驱动的。
而压力梯度的形成则是由于源端同化物不断向,SE-CC,复合体装载，库端同化物不断从,SE-CC,复合体卸出，以及韧皮部和木质部之间水分的不断再循环所致1,）筛管间的筛板孔应是开放的,(2,）在同一筛管中不能同时发生双向运输,（,3,）筛管运输本身不需要能量,（,4,）在源端和库端应存在足以克服筛管阻力并维持集流流速达到已观察到的水平的膨压差根据压力流动学说,可以推测,:,A phloem sieve plate as seen in,the,electron,microscope,by quick-freezing fixation,（,1,）筛,管间的筛孔是开放的,早期的电镜技术,快速冷冻和固定技术,激光共聚焦显微技术,实验证据,:,Translocation in living,functional sieve elements of a leaf attached to a intact broad bean(Vicia faba,),示,P,蛋,白红,色示细胞膜,绿色示运输的物质,.,SE,CC,SP,SP,SE,CC,韧皮部可移动的绿色荧光染料,(2),在同一筛管中没有观察到双向运输,双向运输只在相同茎的不同维管束或同一维管束的不同筛管中观察到。
3),筛管运输本身并不需要能量,Effects of chilling on translocation rates in the,phloem,(4),在源端和库端存在的膨压差满足维持集流需要的压力差,蚜虫吻针法，采用,压力传感器精确,测定细胞的膨压,；,通过渗透势,和水势计算得到细胞膨压在大豆植株中,测得的源库端膨压的压力差,0.41MPa,，根据筛管集流的速率、筛管的阻力和长度等计算得到的源库两端所需的膨压差值是,0.12,0.46MPa,因此源库端存在的膨压差是足以推动筛管集流的运行的3.,韧皮部装载和卸出,（,phloem loading and unloading),Electron micrograph showing the various cell types of a small vein in a source leaf of sugar,beet,SE:sieve element;CC:,companion,cell,；,VP,:Vascular parenchyma,BS:Bundle sheath cell,装载部位,-,小叶脉,(minor vein),维管束的末梢即小叶脉,遍布整个,叶片，小,叶脉中仅有一或两个筛管。
是叶肉细胞光合同化物装载的部位1,),光合产物,从叶绿体运输到,细胞基质；,(2),从叶肉细胞运输到叶片小叶脉筛管分子,-,伴胞复合体,附近；,(3),蔗糖进入筛管分子,-,伴胞复合体筛管分子装载,韧皮部装载过程三步骤：,装载方式：,共质体途径,(symplastic pathway),质外体途径,(apoplastic pathway),有些,植物经共质体,装载，通过中间细胞，,转运的糖为,棉子糖、水苏糖等称为,Type1,物种,(,根据胞间连丝的密度大小分,),；,大多数,农作物为质外体装载类型，转运的糖为蔗糖为,Type2,物种,；,2a,型物种一般为普通伴胞（胞间连丝初级闭合）,；,2b,型物种多为转移细胞（胞间连丝闭合程度较高）质外体,装载,!,不同植物或不同组织韧皮部装载方式不同,上述区分并非是绝对的，在植物中存在许多中间的类型韧皮部装载类型可能与植物分布和产地有关：,热带亚热带植物：韧皮部和周围细胞间,有大量胞间连丝,;,寒冷和干燥的气候条件下植物：,不具胞间连丝一般认为：低温和水分亏缺会引起共质体运输受阻，质外体装载是植物对这种不利环境条件的适应性反应通过,质外体途径,的韧皮部,装载,1,、存在质外体韧皮部装载,途径的,实验,证据,2,、质外体途径的蔗糖,吸收是,需能,的,过程,3,、质外体途径韧皮部装载的,机制,4,、蔗糖装载的,调节,证据：,Labeled sugar moves from apoplast,into SE-CC complex in sugar beet,（,1,）质外体中存在被运输的糖,14,CO,2,（,2,）质外体的糖可以进入筛管分子,外施标记的蔗糖,(,A)Effect of PCMBS on phloe。