第一章 鱼类的认知能力Victoria A. Braithwaite1. 背景2. 认知3. 硬骨鱼类的大脑3・1鱼脑解剖概述3.2硬骨鱼前脑结构4. 认知能力与大脑偏侧性5. 鱼类学习5・1学习和记忆在觅食中的作用5.2学会识别同种个体5.3社会化学习5.4空间学习6. 侧端脑大脑皮层与空间学习7. 结论一、背景在过去的二十年里动物认知研究已经有了（极大进展新的方 法与技术已经彻底改变数据收集的方式；比如，现如今通过损伤大脑 特定区域来确定构成其某一行为的机理或者在动物航行于周边环境 时精确地对其进行追踪成为可能因此，现在我们深知认知过程以及 影响认知的因素虽然进行了很多有关鸟类与哺乳类认知能力的研究, 但是直到近来只有相当（少研究）是关于鱼类认知能力的然而，这一 不平衡开始得到（重新调整）以及在这一领域由于越来越多的证据表 明鱼类有相当复杂的认知能力而出现了一种（新的）兴趣点比如：鱼 类能够将详细的空间关系在脑中整合成一幅地图以及一些种类有复 杂且灵活的学习和记忆能力那些对认知能力演变感兴趣的人现在更 关注鱼以及这种兴趣已经开始确定了许多介于鱼类与其他脊椎动物 在认知过程方面的相似性。
对鱼福利的关注也引起了对它们认知能力 的兴趣当我们找寻诸如鱼类是否有处理痛苦的智力等问题的答案时, 我们往往求助于鱼类认知的研究远非老一套和一成不变，此行为情节以及所观察的鱼类的学习和 记忆能力表明这个分类群非常灵活而且，与其他脊椎动物群体相类 似，学习和记忆能力的差异出现在物种与物种之间，也有一些情况出 现在同一物种不同种群之间比如：集群种已经表现出它们能够识别 和记住同种个体以及这些个体使它们拥有了竞争能力此外，学习能 力在防御行为中很重要，因为它可使鱼类对所有可能的捕食者作出相 应的应答鱼类还表现出对学习和记忆的信息的不同定位类型考虑到鱼类物种多样性，令人惊讶的是，直到现在我们所做的还 只是感激于许多鱼类有多么强大的认知能力问题的一部分就在于对 鱼缓慢游动时伴有短期记忆以及仅有的基本行为能力的描述已多年 不予理踩在以前，大家公认的是大量的鱼可以适应并学习某些刺激 与一种应答之间的关联然而，鱼类在学习任务的同时即使不用前脑 也可以继续执行这些刺激反应，这些学习形式通常被认为是基本的和 初期的研究发现由此得出结论：鱼类的学习过程是简单的并且不涉及复杂的神经元处理过程我们对于鱼类怎样控制它们的行为以及怎样做决定的理解在20世纪80年代后期开始发生改变。
鱼类前脑损 伤实验显示出鱼类在没有这部分结构的情况下仍然可以吃东西并且 学习简单内容注：Cb——小脑VL——迷走叶OT——视顶盖OB——嗅球Tel——前脑Nll——视神经Hyp——下丘脑叶ACbVLTelSCOBnil冷,Hyp2rnmdpn mpnDpn 背侧Lpn 夕卜狈QDsn 背侧mpn 中间cpn 中央vsn 腹侧图.1.1 一个普通硬骨鱼的大脑示意图(A) 这个金鱼脑的侧面图展示了主要的整体结构，后脑(Cb—小脑, VL—迷走叶，SC—脊髓)，中脑(Hyp—下丘脑叶，OT—视顶盖)， 前脑(OB—嗅球，nil—视神经，Tel—端脑)(B) 一个典型硬骨鱼类端脑横切面(cpn—中央，dpn—背侧，lpn— 外侧，mpn—中间，dsn—背侧，vsn—腹侧) 然而，一些研究人员开始意识到在没有前脑的情况下某一学习方式受 到了影响，比如：一条此区域病变的鱼表现出严重的厌恶学习去除整个前脑的简化法为开始探索各种各样学习和记忆能力的 神经基础提供了一条有用的路线然而，由于用在神经科学实验上的 技术和方法已经越来越精确，所以大规模病变研究显得有点多余当 许多研究开始展示鱼类不单是依靠刺激反应学习时，我们清楚的认识 到，通过小尺度病变研究来改进我们对硬骨鱼脑怎样运作的理解很有 必要。
在过去的二十年，有很多证据显示完整的没有受损的硬骨鱼有 令人吃惊的复杂的学习和行为能力比如：目前已知硬骨鱼可将活动 与时间和地点联系起来(Reebs, 1996, 1999; Chapter 6, Section 4 of this volume)以及可避开危险地点(Huntingford and Wright, 1989; Kelley and Magurran, 2003)鱼类神经生物学因认知能力被鉴定而再次兴起， 这使得研究者们利用小尺度病变来确定前脑哪一区域是复杂行为的 主要承担者(Broglio et al., 2003)尽管对软骨鱼和硬骨鱼作了许多有关学习和记忆方面的研究，而 本章主要介绍硬骨鱼的研究 MacPhail (1982)、 Kotrschal 、以及同 事们(1998)回顾了一些有关软骨鱼的以及这一领域最近的研究然而 过去二十年的大多数进展主要集中在理解硬骨鱼的认知过程，又由于 本工作的广度，本章将主要介绍硬骨鱼类的认知能力本章开头介绍认知概念，然后对研究其他脊椎动物认知的方法进 行讨论以便于解释一个人怎么能够用同样的方法研究鱼类的认知紧 接着是描述硬骨鱼脑的一般解剖学，从而指出某些信息类型的处理区 最近研究表明，一些种类的鱼如同其他脊椎动物也表现出大脑偏侧性 也就是说，某些类型的刺激和信息在大脑的一边或者另一边优先得到 处理。
这种偏侧性行为有大量观测实例接下来的部分会给出一系列 不同硬骨鱼学习能力的说明例子由于本工作广度相当大，所以这些 实例分成四个部分：(1)学习与觅食；(2)识别同种个体；(3)社会 学习；(4)空间学习本章结论是对小规模病变实验的综述，即该实 验使得我们对鱼脑如何控制空间认知和行为有了进一步理解 2.认知认知是指动物通过感觉器官对活动信息进行加工的过程，包括 怎么学习以及通过回忆怎么记住此次活动信息因此，它不只是一个 过程而是由三个相互影响因子构成，包括感觉、学习和记忆已经有 很多研究认知的方法(Pearce, 1997; Shettleworth,1998)感觉、学习和 记忆可以作为一个单独的过程来研究但它也有可能对心理表征起作 用很多重视活动与地点的心理表征以此来巩固动物的认知(Gallistel, 1990)比如：一些研究者提出很多动物都能将地形环境在脑中构成 一幅地图(Healy, 1998)动物利用这个地图来决定到达特定目的地的 路线因此，这些表现形式提供给动物一个大体框架以做决定，并且 它们可以很灵活的增加和更新新信息当这些表现形式从多次活动中 整合记忆信息时，它们通常需要复杂的神经处理过程，所以这通常就 与发达的认知能力联系起来。
本文实例要强调的是鱼类可以完成大范围的认知工作以使它们 能够作出复杂的决策这种决策能力在很多情况下产生的灵活行为使 鱼进行调整以使它们的行为能够适应当地环境利用这种方法，鱼类 可以很有效率的完成例行的日常任务量比如：觅食、空间习性、防御 应答心理学家设计了一系列实验方法将动物的认知能力量化一种受 欢迎的方法就是训练动物去完成一些形式的任务然后对这个动物进 行一些测试即人为操纵部分任务进而观察是否影响它们的表现利用 这种方法，就可以测定学习和记忆能力或者心理表征形成能力 (Wasserman, 1984)心理学家通常用老鼠和鸽子作为实验对象然而 最近，进化生物学家也已认可心理学家实验所用方法的价值(比如： 经典的或者巴甫洛夫条件作用，工具性条件作用如斯金纳箱)并且已 将这些程序应用到实验室和野外的一系列种类(Shettleworth, 1998) 这些方法可以解释动物所学到的东西以及可记忆的时间长短此外， 这些方法还是通用的，比如，甚至可以把光作为鱼的特定刺激传递 (Portavella et al., 2004)在很多方面，本章主要借助于空间学习和记忆的数据空间能力 是指动物学习和编码有关其活动区域或者当地环境信息的方式。
它可 使领主动物明确它的领域范围亦或使受威胁的动物迅速找到避难所 由于空间能力在很多动物日常行为曲目中的重要性，空间学习和记忆 为分析认知能力提供了一种理想方法这种方法也因它能够相当简单 的测验一系列学习和记忆能力而很受欢迎，就是让一个动物穿过一个 从简单(T形迷宫)到复杂(16臂径向迷宫)设计多样的迷宫而且， 在鸟类和哺乳类已经可以确定大脑的哪一区域与空间认知有关系，最 近在鱼类也可以确定了(Healy, 1998; Broglio et al., 2003)因此，研究 空间行为有很大益处并且可以使文献有一个令人印象深刻的主体结 构(Healy, 1998)在过去十年中，已经研究了鱼类许多其他特别的学习方式，其中 特别富有成效的一个领域就是社会学习方式(Brown and Laland, 2003) 这些工作已经指出鱼类是怎样相互学习的这工作的很大部分要依赖 鱼能识别个体个体识别已经普遍存在于许多鱼类种类中比如：棘 鱼和虹鳉彼此结合成一对或小群体去靠近捕食者并进行观察，很可能 是为了确定它的威胁程度有多大(Milinski et al., 1990a,b; Dugatkin and Aifieri, 1991a,b)。
对于这个危险任务，合作者的选择至关重要，有力 证据表明鱼类学会了识别合作伙伴与非合作个体 (Milinski et al., 1990b)因此，本章也将回顾最近个体识别的观察结果，以及个体识 别对我们理解鱼的社会行为和相互竞争的影响然而，在考虑学习行 为的一些例子之前，本章主要着眼于硬骨鱼脑的各种结构以及强调鱼 的大体规划与其他脊椎动物相类似的方式本章特别强调前脑，因为 此区域承担复杂的神经元处理过程3 硬骨鱼类的脑鱼类的大脑与其他脊椎动物一样遵循相同的规律，它们的后脑 是由小脑、1 个中脑（间脑）和一个前脑（端脑）组成表 1.1 为普 通硬骨鱼类的解剖图解鱼类脑特化的多样性让人印象深刻，但是大 多数脑的特化都发生在鱼类感知信息的区域许多基本的大脑结构是 存在的，或许一些近期的观察是激动人心的，这些观察清楚地表明了 一些特殊区域的同源性以及这些区域在鱼类以及其他脊椎动物中的 作用（Broglio et al., 2003 ）考虑到硬骨鱼类种类很多（据估计，有超 过30000种）（Kullander, 1999）,并且几乎遍布所有水生生境，这为 调查不同环境对大脑演变的塑造作用，尤其是对各种各样的感觉系统 进化的影响提供了极好的机会。
3.1 鱼脑解剖简介鱼类的脑覆盖于脑壳内，令人好奇的是许多种类的鱼脑的大小与 其大脑本身是不相衬的，并且剩余的空间由脂肪组织填充 （Kotrschal et al., 1998）与大多数脊椎动物的脑一样，可以分成许多相同的典型 部分：1 个脑干、后脑、中脑（间脑）、一个小脑、一对视叶、端脑 （前脑）成对的大脑半球和与其相连的嗅球（其中的一部分结构可在 图 1.1A 中辨认出）躯体感觉到的信息并不是通过脊髓传送，而是通过特殊的脑神经 尤其是三叉神经（V）、面神经（VII）、迷走神经（X）以及三个侧线神 经首先到达脑在脑干内，躯体感觉系统（除了视觉和嗅觉）的主要 中心部位构成了一系列横柱听觉的、味觉的以及侧线感觉到的信息 在背部柱中的其中一个进行处理，而我们在一些种类的鱼中发现了能 够处理电信息的额外的一个柱(Kotrschal et al., 1998)由于部分脊柱 体积的增大，我们有时可以看见一些特殊感觉系统的特化脑干与覆盖中脑和间脑(间脑区域包括丘脑和下丘脑)的盖层是 彼此相连的不同感觉信息的整合部位在下丘脑的成对下叶中，并通 过分泌激素来影响鱼类的行为不同种类硬骨鱼小脑的大小差异很大 小脑具有一系列的功能(Fin。