第三节 种群关系,一、种内关系 二、种间关系 三、异质种群,一、种内关系,种内个体间的相互关系可分为相容或不相容关系，不相容关系主要指种内个体间的竞争关系，相容关系则指种内个体间的协作、互助、婚配、通讯等非竞争关系1. 集群 2. 种内竞争,1. 集群,1. 集群 (1)集群现象（schooling） 指种群在空间上形成或大或小的群体分布如许多海洋鱼类在产卵、觅食、越冬洄游时表现出明显的集群现象，鱼群的形状、大小因种而异 (2)集群的主要原因 ①对局部生境以及昼夜或季节变化的反应如昼夜垂直移动中的集群及对某类生境的喜好性等 ②特定生活阶段的结果如生殖季节的集群可增加雌雄个体间的相遇率，有利于繁殖 ③种群社会结构的作用如某些高等动物或一些社会性昆虫等1. 集群,1. 集群,（3）集群的生态学意义 ①有利于个体交配与繁殖（如洄游性鱼类的产卵洄游） ②有利于降低被捕食的机率以及结群防卫：当鱼类遇到外来袭击时，可能立即结群进行防卫，往往只有离群的个体才被凶猛的袭击者所捕食 ③有利于对食物搜索及利用：当鱼群中一部分遇到较好的食物环境时，会停留在这个区域，其余部分也将以更快速度围绕这一地区环游，以便都能获得较好的食物。
④有利于提高游泳效率鱼群游动时可形成有利于游泳的动力学条件，比单独行动时减低阻力 ⑤有利于抵御不利环境如鱼类在集群条件下比营个体生活时对有毒物质的抵御能力更强，这可能与集群分泌黏液和其他物质以分解或中和毒物有关1. 集群,（4）阿利氏规律 每一生物种群都有最适密度（optimum density），通常密度过疏和过密对种群的生存与发展都不利 指导意义：保护珍稀动物，首先要保证其具有一定的密度2. 种内竞争,2. 种内竞争 生物为了利用有限的共同资源，相互之间所产生的不利或有害的影响，这种现象称为竞争 某一种生物的资源是指对该生物有益的任何客观实体，包括栖息地、食物、配偶，以及光、温度等各种生态因子2. 种内竞争,（1）竞争的主要方式 种内竞争依据竞争方式可表现为个体间的资源利用性竞争或是相互干涉性竞争 ①资源利用性竞争：在资源利用性竞争中，生物之间并没有直接的行为干涉，而是双方各自消耗利用共同资源，由于共同资源可获得量减少，从而间接影响竞争对方的存活、生长和生殖，因此，资源利用性竞争也称为间接竞争 ②相互干涉性竞争：又称为直接竞争，直接竞争中，竞争者相互之间直接发生作用如动物之间争夺食物、和栖息地所发生的争斗。
2. 种内竞争,（2）种内竞争强度随密度的变化 种内竞争受密度制约 随密度的增加，种内竞争强度加大，对种群产生不利影响的作用也随着增大如出生率下降，死亡率上升等 因此，竞争具有调节种群大小的作用2. 种内竞争,（3）种内竞争的结果 种内竞争可以导致物种分化、物种形成 竞争迫使种群的一部分个体分布到另一地方，或者改变其食性等生态习性，利用其他资源，经过长期的适应进化，在形态、生理、行为特征上与原有的物种产生稳定的差别，从而导致物种的分化，形成新的亚种或物种二、种间关系,1. 种间竞争 2. 捕食 3. 寄生与共生,1. 种间竞争,1. 种间竞争 （1）竞争排斥原理 ①高斯假说（Gause’s hypothesis） 亲缘关系相近、具有同样的习性或生活方式的物种不可能长期在同一地区内共存，如果它们在同一地区出现，则必定利用不同的食物，或在不同的时间活动，或以其他方式占据不同的生态位 ②竞争排斥原理（principle of competitive exclusion） 或称竞争排除原理，即生态位上相同的两个物种不能长期共存，其结果或是一物种完全排挤掉另一个物种，或是生态位发生分化，如占据不同的空间，具有不同的食性或生活习性等。
1. 种间竞争,竞争排斥的例外★ （1）环境因素强烈的作用（如天敌和不适宜的气候或食物关系）使种群被抑制在一个低密度水平上 如浮游动物的滤食等因素抵消了某些浮游植物种群竞争上的优势，从而有利于多种群的混合平衡 （2）由于环境的不稳定性，当种间竞争尚未达到对抗排斥程度时，环境已经发生变化 如某些浮游植物群落中，种间竞争尚未达到排斥程度时，环境已先发生变化，因此某些种群所取得的优势尚不足以排斥其他种群1. 种间竞争,（2）种间竞争模型 Lotka-Volterra种间竞争模型（1925，1926）又称Lotka-Volterra竞争方程，依据逻辑斯谛模型建立 ①模型推导 （1）设N1和N2分别为物种1和2的种群数量，K1、K2、r1和r2分别为物种1和2的环境容纳量和种群增长率若物种1和物种2均单独生长，按逻辑斯谛模型分别有： dN1/dt = r1 N1（K1－N1）/K1 dN2/dt = r2 N2（K2－N2）/K2,1. 种间竞争,（2）设a和β分别为物种2对物种1的竞争系数和物种1对物种2的竞争系数其中，竞争系数表示环境中每一个物种的个体对另一个物种种群的抑制效用，即一个物种的1个个体所占空间相当于多少个另一个物种的个体所占空间。
如，a=0.8表示1个物种2个体所占据的空间相当于0.8个物种1个体所占据的空间；β=2表示1个物种1个体所占据的空间相当于2个物种2个体所占据的空间； （3）引入竞争系数（a）之后，上述的方程就变为： dN1/dt = r1 N1（K1－N1－a N2）/K1 dN2/dt = r2 N2（K2－N2－βN1）/K2,1. 种间竞争,②竞争结局 （1）物种1平衡的条件：即dN1/dt = r1 N1（K1－N1－a N2）/K1 = 0连接两端点对角线上的任一点，均满足dN1/dt = 0，若N1、N2的数量坐标落在该对角线上的任一点，其数量坐标中N1的数量变化为零若N1、N2落在这个对角线以下和以左，由于dN1/dt 0，N1增长；若N1、N2落在这个对角线以上和以右，由于dN1/dt 0，N1下降 （2）物种2平衡的条件：即dN2/dt = r2 N2（K2－N2－βN1）/K2= 0若N1、N2的数量坐标落在连接两端点对角线上的任一点，其数量坐标中N2的数量变化为零若N1、N2落在这个对角线以下和以左，N2增长；若N1、N2落在这个对角线以上和以右，N2下降1. 种间竞争,（3）物种1和2的竞争结局 a、当K1 K2/β，K1/a K2时，N1取胜，N2被排挤掉，即最终N1 = K1，N2 = 0（图a）。
b、当K2 K1/a ，K2/β K1时，N2取胜，N1被排挤掉，即最终N1 = 0，N2 = K2（图b） c、当K1 K2/β，K2 K1/a 时，两条对角线相交，出现不稳定平衡点，一旦偏离该不稳定平衡点，则平衡不能返回；若向右上偏离则发展成N2取胜，若向左下偏离则发展成N1取胜（图c） d、当K1 K2/β，K2 K1/a 时，出现稳定平衡点，一旦偏离该平衡点，平衡仍能返回（图d）1. 种间竞争,Lotka-Volterra竞争模型所产生的四种不同结局 （a）N1取胜，N2灭亡 （b）N1灭亡，N2取胜 （c）不稳定共存（两种都有可能取胜） （d）稳定平衡（两种共存）,1. 种间竞争,（3）生态位理论 ①生态位的概念 指物种在生物群落或生态系统中占有的地位和扮演的角色，它包含空间和功能两层含义，空间含义是指物种的栖息空间即栖息地，功能含义是指物种在生物群落或生态系统中所处的地位和扮演的角色 【举例】植食、肉食鱼类在生态系统的营养关系上各占不同的地位，起不同的作用或角色；再如，植食鱼类中，食物种类又不同，表明在食性方面其生态位又有不同1. 种间竞争,超体积生态位（hypervolume niche） 生态位的集合论概念：指一个生物单位（个体、种群或物种等）生存条件的总集合体。
生态位空间（niche space）：物种对各种环境变量的生存适应范围的集合 生态位的维度：指生态位空间涉及环境变量的个数 超体积生态位：指维度超过3个的生态位1. 种间竞争,基础生态位（fundamental niche） 指没有种间作用及不利因素影响时理论上能生存的最大空间 实际生态位（realized niche） 指存在种间作用及不利因素的影响时所实际占据的空间1. 种间竞争,生态位分化的方式 （1）栖息地分化（habitat differentiation） 【举例】如对生活于美国佐治亚盐沼的二种招潮蟹，一种（Uca pugilator）栖息于开阔的沙质地，另一种（Uca pugnax）多栖息于覆盖沼泽草的泥质地 （2）领域分化（territorial differentiation） 【举例】如北大西洋和北太平洋海岸各种海鸟尽管其食性和生殖周期几乎完全相同，但觅食的区域各有不同小海鸟（Ptychorhamphus aleuticus）体型最小（体长18cm），飞得最远，其觅食范围多在离巢12 km以外鸽海鸟（Cepphus columba）体型较大（体长27cm），多在离巢0.2km以内觅食。
（3）食性分化（feeding differentiation） 【举例】如栖息于夏威夷潮线下珊瑚礁的8种腹足类软体动物芋螺（Conus）的食性分化由于每个种都有自己最偏爱的食物，因此这些近缘种能够分布在同一生境内1. 种间竞争,生态位分化的方式 （4）生理分化（physiological differentiation） 【举例】如寄生在海龟（Testudo graeca）大肠内的十多种尖尾虫对氧和二氧化碳的需要不一样，也即缺氧呼吸和pH值的适应性不一样 （5）形态分化（bodysize differentiation） 【举例】如Werner和Hall（1976）对3种太阳鱼（蓝鳃太阳鱼（Lempomis maerochirus）、鳞鳃太阳鱼（L.gibbosus）和绿鳃太阳鱼（L. cynellus））的研究表明：当把3种太阳鱼在实验池塘中分开饲养的时候，它们的取食习性很相似但如果把3种太阳鱼一起放养：蓝鳃太阳鱼主要捕食开阔水域的浮游动物；鳞鳃太阳主要捕食栖息在池底的底栖动物；绿鳃太阳鱼主要在水生植物的茎叶上和底泥表面寻找昆虫为食而3种太阳鱼鳃耙的疏密很有不同1. 种间竞争,②种间竞争与生态位分化 生态位重叠与种间竞争： （1）生态位完全重叠，结果可能是竞争力强的将竞争力弱的种类排除； （2）两个种的生态位只有部分重叠，各自还占据一部分无竞争的生态位空间，此时两个种可共存，但竞争优势种终将占据重叠的生态位空间； （3）两个种的生态位基本不重叠或邻接，这种情况很可能是已经回避竞争的结果。
1. 种间竞争,稳定群落的生态位（种间竞争）特征： （1）稳定群落中的种群各有一定的生态位，没有任何两个种是直接竞争者； （2）稳定群落中种群的生态位在对空间、时间、资源的利用方面趋向于互相补充； （3）稳定群落的生态位较存在种间直接竞争的群落或单一种群更能有效地利用资源环境2. 捕食作用,生物种群之间除竞争食物和空间等资源外，还有一种直接的对抗性关系，即捕食作用 前者为捕食者（predator），后者为猎物或被食者（prey）2. 捕食作用,食物联系的生态学意义 ①食物联系是构成生态系统功能的基础 ②食物联系影响种群以及群落的结构与动态，成为各种生物数量变动的重要调节因素捕食者与被食者的关系，在对猎物种群数量和质量调节上具有重要的生态学意义 ③食物联系直接或间接地决定种间矛盾斗争的发展和变化食性特化就是减轻种类竞争程度的一种适应，其结果对充分利用环境的食物资源和实现不同种类共存有重要意义3. 寄生与共生,（1）寄生 指一种生物（寄生物）寄居另一种生物（寄主）体表面或体内并从寄主处获得营养以维持生活的现象寄生物通常以寄主的体液、组织或已消化好的食物为食 兼性寄生：寄生物不依赖寄主也能生存。
如小杆线虫有时会偶然潜入人体，并在人肠中找到有利的生存条件，但它正常的居住处是土壤 专性寄生：寄生物必须依赖寄主才能生存 依据是否寄生在寄主体表分为体外寄生和体内寄生。