精品word学习资料可编辑资料- - - - - - - - - - - - - - - --学习资料收集于网络,仅供参考在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径,这是植物在长期进化过程中,对多变环境条件适应的表达；在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发酵,在有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖磷酸途径,仍有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化途径等 〔图 5-2〕；图 5-2 植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图一、糖酵解己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程,称为糖酵解（ glycolysis）；整个糖酵解化学过程于 1940 年得到阐明；为纪念在讨论这一途径中有突出奉献的三位生物化学家： G.Embden,O.Meyerhof 和 J.K.Parnas,又把糖酵解途径称为EmbdenMeyerhofParnas 途径,简称 EMP 途径（ EMP pathway ）；糖酵解普遍存在于动物、植物、微生物的细胞中；（一）糖酵解的化学历程糖酵解途径（图 5-3）可分为以下几个阶段：学习资料- - -细心整理 - - - 欢迎下载 - - -第 13 页,共 11 页学习资料收集于网络,仅供参考图 5-3 糖酵解途径1. 己糖的活化 〔1～9〕 是糖酵解的起始阶段； 己糖在己糖激酶作用下, 消耗两个 ATP逐步转化成果糖 -1,6 二磷酸 〔F-1,6-BP〕；如以淀粉作为底物,第一淀粉被降解为葡萄糖；淀粉降解涉及到多种酶的催化作用,其中,除淀粉磷酸化酶 〔starch phosphorylase〕 是一种葡萄糖基转移酶外,其余都是水解酶类,如 α-淀粉酶 〔 α-amylase〕、β-淀粉酶 〔 β-amylase〕、脱支酶 〔debranching enzyme〕 、麦芽糖酶 〔maltase〕 等；2. 己糖裂解 〔10 ～ 11〕 即 F-1, 6-BP 在醛缩酶作用下形成甘油醛 -3- 磷酸和二羟丙酮磷酸,后者在异构酶 〔isomerase〕作用下可变为甘油醛 -3-磷酸；3. 丙糖氧化 〔12 ～ 16〕 甘油醛 -3-磷酸氧化脱氢形成磷酸甘油酸,产生 1 个 ATP和 1 个 NADH,同时释放能量；然后, 磷酸甘油酸经脱水、脱磷酸形成丙酮酸,并产生 1 个 ATP,这一过程分步完成,有烯醇化酶和丙酮酸激酶参加反应；学习资料学习资料收集于网络,仅供参考糖酵解过程中糖的氧化分解是在没有分子氧的参加下进行的,其氧化作用所需要的氧来自水分子和被氧化的糖分子；在糖酵解过程中,每 1mol 葡萄糖产生 2mol 丙酮酸时,净产生 2molATP 和 2molNADH+H+；依据图 5-3,糖酵解的总反应可归纳为：C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→ 2CH3COCOOH+2NADH+2H+ +2ATP （ 5-4）（二）糖酵解的生理意义1. 糖酵解普遍存在于生物体中,是有氧呼吸和无氧呼吸途径的共同部分；2. 糖酵解的产物丙酮酸的化学性质非常活跃,可以通过各种代谢途径,生成不同的物质（图 5-4）；图 5-4 丙酮酸在呼吸和物质转化中的作用3. 通过糖酵解, 生物体可获得生命活动所需的部分能量；对于厌氧生物来说,糖酵解是糖分解和猎取能量的主要方式；4. 糖酵解途径中,除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以外,多数反应均可逆转,这就为糖异生作用供应了基本途径；二、发酵作用生物体中重要的发酵作用有酒精发酵和乳酸发酵；在酒精发酵 〔alcohol fermentation〕 过程中 ,糖类经过糖酵解生成丙酮酸；然后 ,丙酮酸先在丙酮酸脱羧酶 〔pyruvic acid decarboxylase〕 作用下脱羧生成乙醛；CH3COCOO→H CO 2＋ CH3CHO 〔5-5〕乙醛再在乙醇脱氢酶 〔alcohol dehydrogenase〕 的作用下,被仍原为乙醇；CH3CHO＋NADH＋ H+→ CH3CH2OH＋NAD+ 〔5-6〕在缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶 〔lactic acid dehydrogenase〕 的组织里, 丙酮酸便被 NADH 仍原为乳酸,即乳酸发酵 〔lactate fermentation〕 ；CH3COCOOH＋ NADH＋H+ → CH3CHOHCOOH＋NAD+ 〔5-7〕在无氧条件下,通过酒精发酵或乳酸发酵,实现了 NAD+的再生,这就使糖酵解得以连续进行；无氧呼吸过程中形成乙醇或乳酸所需的 NADH＋ H+,一般来自于糖酵解；因此,当植物进行无氧呼吸时,糖酵解过程中形成的 2 分子 NADH＋ H+就会被消耗掉（图 5-5）,这样每分子葡萄糖在发酵时,只净生成 2 分子 ATP,葡萄糖中的大部分能量仍储存在乳酸或乙醇分子中；可见,发酵作用能量利用效率低,有机物耗损大,依靠无氧呼吸不行能长期学习资料学习资料收集于网络,仅供参考维护细胞的生命活动,而且发酵产物的产生和累积,对细胞原生质有毒害作用；如酒精累积过多,会破坏细胞的膜结构；如酸性的发酵产物累积量超过细胞本身的缓冲才能,也会引起细胞酸中毒；图 5-5 NAD+与 NADH 的周转与丙酮酸仍原之间的关系三、三羧酸循环糖酵解的最终产物丙酮酸,在有氧条件下进入线粒体,通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环逐步脱羧脱氢,完全氧化分解 ,这一过程称为三羧酸循环 〔tricarboxylic acid cycle ,TCAC；〕 这个循环是英国生物化学家克雷布斯 〔H.Krebs〕第一发现的,所以又名 Krebs 循环 〔Krebs cycle〕；1937 年他提出了一个环式反应来说明鸽子胸肌内的丙酮酸是如何分解的,并把这一途径称为柠檬酸循环 〔citric acid cycle〕 ,由于柠檬酸是其中的一个重要中间产物； TCA循环普遍存在于动物、 植物、微生物细胞中,是粒体基质中进行的； TCA 循环的起始底物乙酰 CoA 不仅是糖代谢的中间产物,也是脂肪酸和某些氨基酸的代谢产物；因此, TCA 循环是糖、脂肪、蛋白质三大类物质的共同氧化途径；（一）三羧酸循环的化学历程TCA循环共有 9 步反应 〔图 5-6〕 ；1. 反应 〔1〕 丙酮酸在丙酮酸脱氢酶复合体催化下氧化脱羧生成乙酰 CoA,这是连结 EMP 与 TCAC的纽带；丙酮酸脱氢酶复合体 〔pyruvic acid dehydrogenase complex〕 是由 3 种酶组成的复合体,含有 6 种帮助因子；这 3 种酶是：丙酮酸脱羧酶 〔pyruvic acid decarboxylase〕 、二氢硫辛酸乙酰基转移酶 〔dihydrolipoyl transacetylase〕 、二氢硫辛酸脱氢酶 〔dihydrolipoic acid dehydrogenase〕 ；6 种帮助因子； 6 种帮助因子分别是硫胺素焦磷酸 〔thiamine pyrophosphate,TPP〕、辅酶 A 〔coenzyme A〕、硫辛酸 〔lipoic acid〕 、FAD〔flavin adenine dinucleotide〕 、NAD+〔nicotinamide adenine dinucleotide〕 和Mg 2+；学习资料学习资料收集于网络,仅供参考图 5-6 三羧酸循环的反应过程上述反应中从底物上脱下的氢是经 FAD→FADH2 传到 NAD+再生成 NADH＋H+；2. 反应 〔2〕 乙酰 CoA 在柠檬酸合成酶催化下与草酰乙酸缩合为柠檬酸,并释放 CoASH,此反应为放能反应 〔△G°,＝·-32.22kJ mol-1 〕；3. 反应 〔3〕 由顺乌头酸酶催化柠檬酸脱水生成顺乌头酸,然后加水生成异柠檬酸；4. 反应 〔4〕 在异柠檬酸脱氢酶催化下,异柠檬酸脱氢生成 NADH,其中间产物草酰琥珀酸是一个不稳固的 β-酮酸,与酶结合即脱羧形成 α-酮戊二酸；5. 反应 〔5〕 α酮戊二酸在 α酮戊二酸脱氢酶复合体催化下形成琥珀酰辅酶 A 和 NADH,并释放 CO2；α 酮戊二酸脱氢酶复合体是由 α 酮戊二酸脱羧酶 〔 α-ketoglutaric acid decarboxylase〕、二氢硫辛酸琥珀酰基转移酶 〔dihydrolipoyl transsuccinylase〕 及二氢硫辛酸脱氢酶所组成的,含有 6 种帮助因子： TPP、NAD+、辅酶 A、FAD、硫辛酸及 Mg2+；该反应不行逆；6. 反应 〔6〕 含有高能硫酯键的琥珀酰 CoA 在琥珀酸硫激酶催化下,利用硫酯键水说明放的能量,使 ADP 磷酸化成ATP；该反应是 TCA循环中唯独的一次底物水平磷酸化,即由高能化合物水解,放出能量直接形成 ATP的磷酸化作用；7. 反应 〔7〕 琥珀酸在琥珀酸脱氢酶催化下,脱氢氧化生成延胡索酸,脱下的氢生成 FADH2；丙二酸、戊二酸与琥珀学习资料学习资料收集于网络,仅供参考酸的结构相像,是琥珀酸脱氢酶特异的竞争性抑制剂；8. 反应 〔8〕 延胡索酸经延胡索酸酶催化加水生成苹果酸；9. 反应 〔9〕 苹果酸在苹果酸脱氢酶的催化下氧化脱氢生成草酰乙酸和 NADH；草酰乙酸又可重新接受进入循环的乙酰 CoA,再次生成柠檬酸,开头新一轮 TCA循环；TCA循环的总反应式为： CH3COCOOH+4NAD+＋ FAD＋ ADP＋ Pi＋ 2H2O3 CO2 +4NADH＋ 4H+＋ FADH2＋ ATP〔5-8〕（二）三羧酸循环的回补机制TCA循环中某些中间产物是合成很多重要有机物的前体； 例如草酰乙酸和 α酮戊二酸分别是天冬氨酸和谷氨酸合成的碳架,延胡索酸是苯丙氨酸和酪氨酸合成的前体,琥珀酰 CoA 是卟啉环合成的碳架；假如 TCA循环的中间产物大量消耗于有机物的合成,就会影响 TCA 循环的正常运行,因此必需有其他的途径不断地补充,这称之为 TCA 循环的回补机制 〔replenishing mechanism〕 ；主要有三条回补途径：1. 丙酮酸的羧化 丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸；Pyr＋ CO2＋ H2O＋ ATPOAA+ADP+Pi 〔5-9〕丙酮酸羧化酶的活性平常较低,当草酰乙酸不足时,由于乙酰 CoA 的累积可提高该酶活性；这是动物中最重要的回补反应；2. PEP 的羧化作用 在糖酵解中形成的 PEP不转变为丙酮酸,而是在 PEP羧化激酶作用下形成草酰乙酸,草酰乙酸再被仍原为苹果酸, 苹果酸经线粒体内膜上的二羧酸传递体与 Pi 进行电中性的交换, 进入线粒体基质, 可直接进入 TCA循环；苹果酸也可在苹果酸酶的作用下脱羧形成丙酮酸,再进入 TCA 循环都可起到补充草酰乙酸的作用；这一回补反应存在于高等植物、酵母和细菌中,动物中不存在；PEP＋CO2＋ H2O→ OAA+Pi 〔5-10〕3. 天冬氨酸的转氨作用 天冬氨酸和 α酮戊二酸在转氨酶作用下可形成草酰乙酸和谷氨酸：ASP＋ α-酮戊二酸 OAA+Glu 〔5-11〕通过以上这些回补反应,保证有适量的草酰乙酸供 TCA循环的正常运转；（三。