Chapter 6 植物体内有机物的转化、运植物体内有机物的转化、运输与分配输与分配 v第一节有机物运输的途径、速率和溶质种类一:运输途径通过环割法证明有机物运输由韧皮部担任,通过示踪法得知主要运输组织为韧皮部里筛管和伴胞称为筛分子-伴胞复合体)筛管细胞内壁具筛皮蛋白,还有胼胝质(β-1,3-葡聚糖)伴胞具三种:(1)通常伴胞具叶绿体,胞间连丝少(2)传递细胞胞壁向内生长(突起),增加质膜面积(3)居间细胞具许多胞间连丝,能合成棉子糖和水苏糖 二:运输方向有机物进入韧皮部后运输方向可有如下(1)向上运输至正在生长的茎顶端嫩叶等(2)向下运输到根部或地下储藏器官(3)可做1、2同时的双向运输(4)也可以横向运输,平时很微量,只有纵向运输受阻是可以三:运输的速率和溶质种类植物体内有机物运输速度比扩散速度还快,平均100cm·h-1,不同有机物的运输速度有差异,范围在30-150cm·h-1之间同一作物,由于生育期不同,有机物运输的速度也不同汁液分析结果表示,运输物质主要是水,其中溶解许多糖类,以非还原糖为主——蔗糖、棉子糖、水苏糖、毛蕊糖(其中蔗糖最多,其他糖为蔗糖后边连上1、2、3个半乳糖);还有氨基酸和酰胺(特别是谷氨酸和天冬氨酸),以及核苷酸与蛋白质与植物激素。
v第二节:韧皮部装卸韧皮部装卸:指光合产物从叶肉细胞到筛分子-伴胞复合体的整个过程第一步:白天叶肉细胞光合作用产生磷酸三碳糖首先从叶绿体运到胞质溶胶,晚上以葡萄糖状态离开叶绿体后来转变为蔗糖;第二步:叶肉细胞蔗糖运到叶片细脉的筛分子附近(只有二三个细胞直径)第三步:糖分运入筛分子和伴胞,即筛分子装载名词解释:源:光和细胞库:消耗细胞/储存细胞短距离运输:同化物在细胞间的运输长距离运输:同化物经过微管系统从源到库的运输一:韧皮部装载的途径(一)质外体途径糖从叶肉细胞运出进入质外体,继续达到小叶脉质外体,最后被筛分子-伴胞复合体主动吸收二)共质体途径它通过胞间连丝进入筛分子-伴胞复合体,将荧光染料(可在共质体移动但是不能跨膜)注射到薄荷叶细胞,发现染料移动到小叶脉即植物叶片具有共质体连续性二:不同糖分的韧皮部装载(一)质外体途径中的蔗糖转运蔗糖在质外体进入筛分子-伴胞复合体:通过蔗糖-质子同向运输(共转运)蔗糖与质子沿着质子梯度经过蔗糖-质子同向运输器二)共质体途径中的寡糖转运一般质外体途径只运输蔗糖,共质体途径除了蔗糖外还运输棉子糖和水苏糖。
糖分运输有选择性和逆浓度梯度积累的现象,提出多聚体-陷阱模型v第三节:韧皮部卸出韧皮部卸出指装载在韧皮部的同化产物输出到库的接受细胞的过程韧皮部卸出首先是蔗糖从筛分子卸出,然后以短距离运输到接受细胞,在接受细胞储藏或代谢韧皮部卸出可以发生在任何地方的成熟韧皮部,其原则是阻止卸出的蔗糖重新装载一:同化物卸出途径(一)共质体卸出在正在发育的嫩叶和根尖,蔗糖卸出通过共质体,即经过胞间连丝到达库细胞(二)质外体卸出1.在甘蔗甜菜等贮藏薄壁细胞,没有胞间连丝蔗糖送到质外体后就被水解为葡萄糖和果糖,被库细胞吸收后结合为蔗糖储存2.在大豆、玉米等种子中,母体组织和胚性细胞组织间没有胞间连丝,蔗糖必须通过质外体,直接进入库细胞二:依赖代谢进入库细胞同化物进入库细胞是依赖能量的,需要能量的位置因植物种类和器官而异大豆韧皮部卸出对缺氧、低温和代谢产物敏感,这说明蔗糖进入质外体是主动的、依靠载体的可是玉米韧皮部卸出对低温不敏感,所以玉米韧皮部卸出是被动的第四节:韧皮部运输的机制压力流动学说:主张筛管中溶液流(集流)运输由源和库端之间渗透产生的压力梯度推动的。
源细胞(叶肉细胞)将蔗糖装载入筛分子-伴胞复合体,降低水势吸收更多水分产生嘭压,与此同时库端筛管蔗糖不断卸出进入库细胞提高水势其他两种有机物运输学说1.胞质泵动学说筛分子内腔的细胞质呈几条长丝状,形成胞纵连束,纵跨筛分子,每束直径一到几个μm在束内呈环状的蛋白质丝有节奏的收缩和张弛产生了蠕动,将糖分流动2.收缩蛋白学说有人根据筛管腔内具许多收缩能力的韧皮蛋白(P蛋白)认为是其在运行第五节:同化产物的分布一:配置指源叶中新形成同化产物的代谢转化(一)代谢利用新形成同化物立即通过代谢配置给叶本身的需要,通过呼吸供给能量(二)合成暂时储藏化合物大多数植物特别是双子叶植物的同化物储藏形式主要是淀粉,小部分是蔗糖植物的蔗糖库有两种:一在细胞质,二在液泡(第一源)三)从叶输出到植株其他部分二:分配 指新形成同化物在各种库之间的分布,并非平均分配的,而有所侧重(一)分配方向 1.分配方向以不同的生育期来说,作物不同生育期各有明显的生长中心营养生长时,生长中心既是矿质元素的输入中心,也是光合产物分配中心到生殖生长时(灌浆期),则是光合产物分配方向。
2.以不同部位的叶片,它的光合产物分配有就近供应,同侧运输特点(二)库强度及其调节 1.库强度 库强度=库容量×库活力 库强度:衡量同化产物分配的去向能力 库容量:库的总重量(一般干重),库活力指单位时间干重吸收同化产物速率 2.库强度的调节 膨压影响源于库之间的联系 植物激素会影响质外体装载和卸出的质膜上主动运输器。