叶绿素荧光分析技术与应用叶绿素荧光分析技术与应用 激发能激发能光化学反应光化学反应形成同化力形成同化力热耗散热耗散荧光荧光荧光的发生荧光的发生CO2CO2固定固定光呼吸光呼吸Mehler Mehler 反应反应N N代谢代谢荧光是研究光能分配的探针荧光是研究光能分配的探针 将绿色植物或含叶绿素的部分组织，如叶片、芽、嫩枝条、将绿色植物或含叶绿素的部分组织，如叶片、芽、嫩枝条、茎或单细胞藻类悬液放在暗中适应片别，或用近红外光预照茎或单细胞藻类悬液放在暗中适应片别，或用近红外光预照射，然后在可见光下激发，并用荧光计检测，结果就会发现射，然后在可见光下激发，并用荧光计检测，结果就会发现植物绿色组织会发出一种微弱的暗红色强度随时间不断变化植物绿色组织会发出一种微弱的暗红色强度随时间不断变化的荧光信号，这过程称为植物体内叶绿素的荧光信号，这过程称为植物体内叶绿素a荧光诱导动力学，荧光诱导动力学，简称为叶绿素荧光动力学由于这个现象最早是由简称为叶绿素荧光动力学由于这个现象最早是由Kautsky发发现的，因此有时也被称为现的，因此有时也被称为Kautsky效应现已探明，在室温条效应现已探明，在室温条件下，绿色植物发出的这种荧光信号，绝大部分是来自叶绿件下，绿色植物发出的这种荧光信号，绝大部分是来自叶绿体光系统体光系统II(PSII)的天线色素蛋白复合体中的叶绿素的天线色素蛋白复合体中的叶绿素a分子，分子，荧光发射波长范围约在荧光发射波长范围约在650－－780nm，，荧光发射峰在荧光发射峰在685nm和和735nm，，其荧光激发光谱与叶绿体的吸收光谱近似，荧光激其荧光激发光谱与叶绿体的吸收光谱近似，荧光激发峰在发峰在438nm与与480nm左右。
左右 叶绿素荧光诱导动力学是指经过暗适应的绿色植物材料当转到叶绿素荧光诱导动力学是指经过暗适应的绿色植物材料当转到光下时，其体内叶绿素荧光强度会有规律的随时间变化根据光下时，其体内叶绿素荧光强度会有规律的随时间变化根据现在国际上的统一命名，可把荧光诱导曲线现在国际上的统一命名，可把荧光诱导曲线(图图1)划分为：划分为：O(原点原点)→I(偏转偏转) →D(小坑小坑)或或pl(台阶台阶) →P(最高峰最高峰) →S(半稳半稳态态) →M(次峰次峰) →T(终点终点)这几个相这几个相(phase)有时在有时在O和和I之间之间还可辨认出一个扔点称为还可辨认出一个扔点称为J相其中O→P相为荧光快速上升阶相为荧光快速上升阶段段(1－－2s)，，从从P→T为荧光慢速下降为荧光慢速下降(猝灭猝灭)阶段阶段(4－－5s），），在在此阶段，往往出现复杂的情况，有时没有此阶段，往往出现复杂的情况，有时没有M峰，有时出现几个峰，有时出现几个渐次降低的峰，因叶片的生理状态不同而异一般而言，遭受渐次降低的峰，因叶片的生理状态不同而异一般而言，遭受环境胁迫的叶片环境胁迫的叶片M峰消失，而生理状态良好的叶片往往在峰消失，而生理状态良好的叶片往往在P峰峰之后有几个峰出现。
这可能反映了同化力形成和使用之间从不之后有几个峰出现这可能反映了同化力形成和使用之间从不平衡到平衡的一个快速的调节过程平衡到平衡的一个快速的调节过程叶绿素荧光诱导动力学叶绿素荧光诱导动力学 OIDPSMT曲线曲线 经暗适应的绿色植物样品突然受到可见光照射时，体内叶绿经暗适应的绿色植物样品突然受到可见光照射时，体内叶绿素分子可在纳秒素分子可在纳秒(ns)级时间内发出一定强度的荧光，此瞬时级时间内发出一定强度的荧光，此瞬时的荧光诱导相位称为初相或的荧光诱导相位称为初相或“O”相，此时的荧光称为固定荧相，此时的荧光称为固定荧光光(F)，，然后荧光强度增加的速度减慢，因而在然后荧光强度增加的速度减慢，因而在Fo处形成拐处形成拐点，接着以毫秒级速度形成一个缓台阶，称为点，接着以毫秒级速度形成一个缓台阶，称为“I”相和相和“D”相，数秒后荧光强度可达最高点，称为相，数秒后荧光强度可达最高点，称为“P”峰若所用激发光强度达到或超过被测样品光反应的光饱和点时，用激发光强度达到或超过被测样品光反应的光饱和点时，P峰峰即趋于或等于最大荧光即趋于或等于最大荧光(Fm)荧光强度超过荧光强度超过Fo那一部分的荧那一部分的荧光称为可变荧光光称为可变荧光(Fv)。
在在P峰之后，植物荧光通常经峰之后，植物荧光通常经1－－2次阻次阻尼振荡尼振荡(称较大峰称较大峰“M1”和和“M 2”)，，才降到接近才降到接近Fo的稳定的的稳定的“T”相终水平荧光强度下降的过程现称为荧光猝灭根据相终水平荧光强度下降的过程现称为荧光猝灭根据植物材料和暗适应时间的不同，上述荧光诱导动力学过程要植物材料和暗适应时间的不同，上述荧光诱导动力学过程要延续延续3—6分钟左右分钟左右 叶绿素荧光动力学的测量可采用调制式与非调制式两种不同方法叶绿素荧光动力学的测量可采用调制式与非调制式两种不同方法非调制式荧光计的结构比较简单，它仅需要一个强连续光源，此光非调制式荧光计的结构比较简单，它仅需要一个强连续光源，此光源既作为激发光，又作为测量光，但是为了能够捕捉到植物荧光信源既作为激发光，又作为测量光，但是为了能够捕捉到植物荧光信号上升前沿中的拐点，要求整个系统的时间分辨率达到毫秒号上升前沿中的拐点，要求整个系统的时间分辨率达到毫秒(ms)级在光源与样品之间，通常加有蓝色的长波截止滤光片和毫秒级电子在光源与样品之间，通常加有蓝色的长波截止滤光片和毫秒级电子快门现在国外也有用亮度较大的发光二极管作为光源的，由于发快门。
现在国外也有用亮度较大的发光二极管作为光源的，由于发光二极管光源的上升前沿较快，这样就可省去电子快门光电转换光二极管光源的上升前沿较快，这样就可省去电子快门光电转换接收器可用光电倍增管或光电三极管，它们的光谱响应要选择与植接收器可用光电倍增管或光电三极管，它们的光谱响应要选择与植物荧光发射波长范围相吻合在接收器之前通常加有红色的短波截物荧光发射波长范围相吻合在接收器之前通常加有红色的短波截止滤光片，以完全滤掉激发光毫秒级记录设备可用瞬态记录器、止滤光片，以完全滤掉激发光毫秒级记录设备可用瞬态记录器、记忆示波器或带有记忆示波器或带有A/D转换的计算机等在控制电子快门与记录荧转换的计算机等在控制电子快门与记录荧光信号之间要有一个同步触发装置或同步程序，以保证取样和记录光信号之间要有一个同步触发装置或同步程序，以保证取样和记录过程与电子快门动作相同步为了减少样品对荧光的重复吸收，通过程与电子快门动作相同步为了减少样品对荧光的重复吸收，通常是把接受器与入射的激发光安排在样品的同一侧常是把接受器与入射的激发光安排在样品的同一侧叶绿素荧光动力学的测量方法叶绿素荧光动力学的测量方法 TechnicalSpecificationsItems supplied: Control unit, remote sending unit,10 dark adaption leaf clips, 4 AA batteries, carryingcase, serialcable, downloading software and instruction manual.Measured parameters: Fo,Fm,Fv ,Fv/Fm,Ft,T 1/2Excitation source: Solid state 685nm source. Adjustable intensity:500-3000molmsDetectors and filters: A PIN photodiode with an IR filterTest duration: Adjustable from 2 -240 seconds.Sampling rate: 40Kpoints per second for fast kinetics for one second; switching to 500 points per second for two second sand then switching to 10 points per second for the remainder of the test.Digital output: RS 232 port.Storage capacity: 128 kB RAM with battery backup. Supports up to 2,000 data sets.User unterface: Display--Backlit LCD 16 character x 4lines; Keypad--4 x 4 matrix keypad.Power supply: 4 1.5 V AA batteries.Battery life: Up to 15 hours of continuous operation. 调制式动力学荧光计至少应具有两束光：调制的弱测量光和连续的调制式动力学荧光计至少应具有两束光：调制的弱测量光和连续的强米化光。
为了使测量光本身完全不被接收器直接检出，测量光中强米化光为了使测量光本身完全不被接收器直接检出，测量光中和接收器前使用的滤光片应完全无交叉重叠的光谱成分光化光对和接收器前使用的滤光片应完全无交叉重叠的光谱成分光化光对接收器信号的干扰，可用折光转盘来解决为了能够精确地测定接收器信号的干扰，可用折光转盘来解决为了能够精确地测定F值，经验证明测量光到达样品表面时的强度要小于值，经验证明测量光到达样品表面时的强度要小于10ergs··cm-2· s-1由于该强度在室温下不足以引起还原态由于该强度在室温下不足以引起还原态QA的积累，因而荧光强的积累，因而荧光强度将始终保持在较低的、恒定的度将始终保持在较低的、恒定的Fo水平上此时若在照有测量光的水平上此时若在照有测量光的样品上再叠加一束饱和光化光，植物荧光才迅速上升，并达到样品上再叠加一束饱和光化光，植物荧光才迅速上升，并达到P峰，峰，这就是这就是Fv部分，此后荧光猝灭过程与前述非调制荧光猝灭过程相似部分，此后荧光猝灭过程与前述非调制荧光猝灭过程相似应该着重指出的是，由于调制式动力学荧光计采用了选频或锁相放应该着重指出的是，由于调制式动力学荧光计采用了选频或锁相放大技术，使它只检出与测量光具有相同频率和固定相位差的植物荧大技术，使它只检出与测量光具有相同频率和固定相位差的植物荧光调制信号，而对其他背景光的干扰不放感。
光调制信号，而对其他背景光的干扰不放感 TechnicalSpecificationsItems supplied:Control unit, remote sensing unit, one open frame and five dark adapted leaf clips, 12V 1.2Ah battery, battery charger, carrying case, serialcable, interface software and instruction manual.Measured parameters: Fo, Fm, Fv, Fv/Fm, Fs, Fms, Ft, Y, ETR, Optional clip PAR and leaf temperature.Excitation sources: Saturation pulse: 35Watt halogen lamp with 690nm short band pass filter. Maximum intensity 15,000 molms Modulated light: 660nm LED with 690 nm short band pass filter.Optional modulated light: 450nm LED source. Intensity adjustable from 0 to 0.4molmsDetector and filters: A PIN photodiode with a 700 -750 nm bandpass filter.Detection method: A modulated spectrum synchronous carrier lockin amplifier.Sampling rate: Auto switching from 10 to 1,000 points per second depending on test phase.Test duration: A djustable from 2 seconds to 45 minutes.Storage capacity: Up to 2,500 data sets and 6 traces totaling 45 minutes of recordings at 10 points per second 体内叶绿素荧光动力学有两个显著的特点：一是它可将植物发出的体内叶绿素荧光动力学有两个显著的特点：一是它可将植物发出的荧光区分为性质上完全不同的两个部分荧光区分为性质上完全不同的两个部分——固定荧光固定荧光(F。
)部分和部分和可变荧光可变荧光(Fv)部分固定荧光部分固定荧光(F)代表不参与代表不参与PSII光化学反应的光化学反应的光能辐射部分；可变荧光光能辐射部分；可变荧光(Fv)代表可参与代表可参与PSII光化学反应的光能辐光化学反应的光能辐射部分因而根据可变荧光射部分因而根据可变荧光(Fv)在总的最大荧光在总的最大荧光(Fm=Fv十十F)中所中所占的比例（占的比例（Fv／／Fm)，，即可简便地得出植物即可简便地得出植物PSII原初光能转换效率，原初光能转换效率，另一个特点是，荧光动力学是测定植物从暗中转到光下，其光合作另一个特点是，荧光动力学是测定植物从暗中转到光下，其光合作用功能从休止钝化状态转为局部活化状态，直到全部正常运转状态用功能从休止钝化状态转为局部活化状态，直到全部正常运转状态过程中的荧光动态变化，因而它包含着十分丰富的光合信息，这远过程中的荧光动态变化，因而它包含着十分丰富的光合信息，这远不是一般静态焚光测量所能比拟的不是一般静态焚光测量所能比拟的 在体内叶绿素荧光动力学测定中，当样品的叶绿素浓度和荧光计的在体内叶绿素荧光动力学测定中，当样品的叶绿素浓度和荧光计的激发光强恒定时，激发光强恒定时，PS II原初电子受体原初电子受体QA的氧还状态是决定体内叶的氧还状态是决定体内叶绿素荧光强弱的主要因素。
当植物经一段时间暗适应，或用优先为绿素荧光强弱的主要因素当植物经一段时间暗适应，或用优先为光系统光系统I(PSl)所利用的长波光照射后，其体内所利用的长波光照射后，其体内PSII的的QA和随后的电和随后的电子受体子受体QB和和PQ库等均完全失去电子而被氧化，这时库等均完全失去电子而被氧化，这时PS II反应中心反应中心可接受光电子，即处于可接受光电子，即处于“开放开放”状态，这时荧光强度最弱，即为状态，这时荧光强度最弱，即为F或处于或处于“O”初始相；当植物被饱和光激发，使初始相；当植物被饱和光激发，使PSII电子受体电子受体QA、、QB和和PQ库等完全被还原时，库等完全被还原时，PSII反应中心不再接受光电子，即处反应中心不再接受光电子，即处于于“关闭关闭”状态，这时荧光强度最强，即为状态，这时荧光强度最强，即为Fm，，或处于或处于“P”峰相植物经短暂照光达到植物经短暂照光达到“P”峰后，由于一些光合酶系逐渐被活化，峰后，由于一些光合酶系逐渐被活化，使使PSI开始运转，而将开始运转，而将PSII还原侧的还原态电子受体还原侧的还原态电子受体QA-、、QB-和和PQH2等再氧化，从而引起荧光强度的猝灭，这称为等再氧化，从而引起荧光强度的猝灭，这称为qQ猝灭；植物猝灭；植物在光的持续照射下，紧接着在光的持续照射下，紧接着qQ猝灭的增加，在光合膜的两侧逐渐建猝灭的增加，在光合膜的两侧逐渐建立起质子梯度和形成膜高能态。
试验证明，它们也可造成荧光猝灭，立起质子梯度和形成膜高能态试验证明，它们也可造成荧光猝灭，这种猝灭称为能量猝灭，或这种猝灭称为能量猝灭，或qE淬灭 qQ和和qE灭是植物在正常生理条件下的两个最主要的猝灭成分灭是植物在正常生理条件下的两个最主要的猝灭成分qQ猝灭因为是由猝灭因为是由QA-等再氧化所造成，因而它与光合电子传递、光合等再氧化所造成，因而它与光合电子传递、光合放氧等过程直接相关；而放氧等过程直接相关；而qE猝灭因为是由质子梯度和膜高能态所引猝灭因为是由质子梯度和膜高能态所引起，因而它只与起，因而它只与ATP的形成、积累以及与光合膜的状态有关，而与的形成、积累以及与光合膜的状态有关，而与光合电子传递和光合气体交换无直接的联系光合电子传递和光合气体交换无直接的联系以上对荧光动力学中两种猝灭成分的分析称为以上对荧光动力学中两种猝灭成分的分析称为Q分析，它对于正确分析，它对于正确理解和分析叶绿素荧光动力学猝灭过程的光合生理意义及其与其他理解和分析叶绿素荧光动力学猝灭过程的光合生理意义及其与其他光合参数，特别是与气体交换的关系，是十分重要的，它消除了过光合参数，特别是与气体交换的关系，是十分重要的，它消除了过去看起来似乎是相互矛盾的一些试验结果，从而为叶绿素荧光动力去看起来似乎是相互矛盾的一些试验结果，从而为叶绿素荧光动力学在理论上的进一步深入研究和在实际中的广泛应用扫清了障碍，学在理论上的进一步深入研究和在实际中的广泛应用扫清了障碍，这是近年来荧光动力学在理论研究方面的重要新进展。
这是近年来荧光动力学在理论研究方面的重要新进展 根据上述根据上述Q分析理论，西德分析理论，西德Schreiber博土近年来设计了一种新型的博土近年来设计了一种新型的脉冲调制荧光计，该仪器在过去一般调制荧光计的基础上，又增加脉冲调制荧光计，该仪器在过去一般调制荧光计的基础上，又增加一束强饱和闪光一束强饱和闪光(≥2000W·cm-2)，，它以约它以约5秒一次的频率，与一般秒一次的频率，与一般段调制荧光计原有的强连续光化光一起，共同照射激发植物样品，段调制荧光计原有的强连续光化光一起，共同照射激发植物样品，以瞬时完全消除以瞬时完全消除qQ猝灭，结果在原来荧光动力学的曲线上，便形成猝灭，结果在原来荧光动力学的曲线上，便形成许多叠加的锯齿状荧光脉冲，这样从原有的荧光动力学曲线和锯齿许多叠加的锯齿状荧光脉冲，这样从原有的荧光动力学曲线和锯齿状荧光脉冲包络线中，就可计算出状荧光脉冲包络线中，就可计算出qQ和和qE两个成分此外，该仪两个成分此外，该仪器还具有不怕其他强光源干扰的优点，甚至可拿到光下现场操作器还具有不怕其他强光源干扰的优点，甚至可拿到光下现场操作此类荧光计的代表性产品是西德此类荧光计的代表性产品是西德Walz公司生产的叶绿素荧光测定系公司生产的叶绿素荧光测定系统统(PAM)。
(1) compact basic device (2) external rechargeable battery (3)battery charger (4) PC- HP-200 (5) special fiberoptics (6)leaf-clip holder permits simultaneous PAR and °C measurements (7) external halogen lamp (8). dark leaf clip (9) distance leaf-clip (10)separate micro quantum/temperature sensor (11) compact tripod,used to mount basic device, leaf-clip holder and external halogen lamp (12). transport case Measuring light source: Red LED, 650 nm, standard intensity 0.1 μmol ms PAR; modulation frequency 0.6 or 20 kHz; Auto 20 kHz functionActinic light sources: Red LED-array, 665 nm, max. 600 μmol ms PAR and far-red LED, 730 nm, max. 15 W mHalogen lamp: 8 V/20 W, blue-enriched, <710 nm, max. 8500 μmol ms PAR with continuous actinic illumination, max. 15000 μmol ms PAR during saturation pulsesSignal detection: PIN-photodiode protected by long-pass filter (>710 nm); selective window amplifier (patented)Measured parameters: Fo, Fm, Fm', F, Fo', Fv/Fm (max. Yield), F/Fm' (Yield), qP, qN, NPQ, PAR and °C (using Leaf-Clip Holder 2030-B or Micro Quantum/Temp.-Sensor 2060-M), ETR (i.e. PAR x F/Fm')User interface: IBM/IBM-compatible PC (80286 upwards) or HP-200/P Palmtop PC; connection via RS 232, 19200 baud; keyboard operation; monitor screen displayData acquisition: Via PC using DA-2000 softwareData output: Display and printout via PC; analog output 0 to 2.5 VPower supply: Internal rechargeable battery 12 V/1.2 Ah, providing power for up to 500 yield measurements; external 12 V battery; Battery Charger 2020-LDimensions: 20 cm x 10.5 cm x 8.5 cm (L x W x H)Weight: 2 kg (incl. battery) 以反应常数表示三种反应的速度以反应常数表示三种反应的速度kP 光化学反应光化学反应 photo -reactionkF 发射荧光发射荧光 fluorescencekD 热耗散热耗散 Energy dissipation荧光荧光产额可表示为：产额可表示为： ΦΦF= kF/( kF+kP+kD )F= kF/( kF+kP+kD )。
光合光合量子产额可表示为：量子产额可表示为： ΦΦP= kP/( kF+kP+kD )P= kP/( kF+kP+kD )热耗散产额热耗散产额可表示为：可表示为： ΦΦD= kD/( kF+kP+kD )D= kD/( kF+kP+kD )PSIIPSII作用中心完全开放时，作用中心完全开放时， kPkP最大，最大， kFkF最低，此时的荧光称为初始荧光最低，此时的荧光称为初始荧光Fo;Fo;PSIIPSII作用中心完全关闭时，作用中心完全关闭时， kP=0kP=0，， kF kF最大，此时的荧光称为初始荧光最大，此时的荧光称为初始荧光Fm;Fm;Fm Fm 与与 FoFo之差（之差（Fm-Fo=Fv)Fm-Fo=Fv)是因为光化学反应进行而猝灭的荧光，称为可变荧光是因为光化学反应进行而猝灭的荧光，称为可变荧光Fv.Fv.显然，光化学反应的最大潜能可表示为：显然，光化学反应的最大潜能可表示为：ΦΦP = (P = (ΦΦFm - Fm - ΦΦFo) / Fo) / ΦΦFm = (Fm - Fo)/Fm = Fv/FmFm = (Fm - Fo)/Fm = Fv/Fm Fv/Fm Fv/Fm 是反映光合效率的重要指标是反映光合效率的重要指标 分析：分析：Fm Fm 下降、下降、Fv/FmFv/Fm下降、下降、 FoFo上升的原因上升的原因叶绿素荧光动力学的生物学意义叶绿素荧光动力学的生物学意义 荧光参数的意义荧光参数的意义Fv/Fm 最大光化学效率最大光化学效率ΦΦPSII= PSII= (Fm’－－Fs)/Fm’ PSⅡ实际光化学效率实际光化学效率Fv’/Fm’ PSⅡ最大天线转化效率最大天线转化效率P=ΦΦPSII PSII ×PFD 光化学反应速度光化学反应速度NPQ＝＝Fm/Fm’－－1 非光化学猝灭非光化学猝灭qp=(Fm’－－F)/(Fm’－－F0) 光化学猝灭系数光化学猝灭系数qN=(Fm’－－F0’)/(Fm－－F0) 非光化学猝灭系数非光化学猝灭系数D=1－－Fv’/Fm’ 吸收光能通过热耗散消耗的部分吸收光能通过热耗散消耗的部分 Fo：： 固定荧光，初始荧光固定荧光，初始荧光(minimal fluorescence) 。
也称基础荧也称基础荧光，光，0水平荧光，是光系统水平荧光，是光系统II(PSII)反应中心处于完全开放反应中心处于完全开放时的荧光产量，它与叶片叶绿素浓度有关时的荧光产量，它与叶片叶绿素浓度有关Fm：：最大荧光产量最大荧光产量(maximal fluorescence)，，是是PSII反应中心处反应中心处于完全关闭时的荧光产量可反映通过于完全关闭时的荧光产量可反映通过PSII的电子传递情的电子传递情况通常叶片经暗适应况通常叶片经暗适应20min后测得F：： 任意时间实际荧光产量任意时间实际荧光产量(actual flourescence at any time）） Fa：： 稳态荧光产量稳态荧光产量(fluorescence in stable state)Fm/Fo :用来反应用来反应PSII的电子传递情况的电子传递情况Fv＝＝Fm-Fo:为可变荧光为可变荧光(variable fluorescence),反映了反映了QA的还原的还原情况Fv/Fm:PSII最大光化学量子产量最大光化学量子产量(optimal/maximal photochemical efficiency of PSII in the dark)或或(optimal/maximal quantum yield of PSII)，，反映反映PSII反应中心内禀光能转换效率反应中心内禀光能转换效率(intrinsic PSII efficiency)或称最大或称最大PSII的光能转换效率的光能转换效率(optimal/maximal PSII efficiency)，，叶暗适应叶暗适应20min后测得。
后测得非胁迫条件下该参数的变化极小，不受物种和生长条件的影非胁迫条件下该参数的变化极小，不受物种和生长条件的影响，胁迫条件下该参数明显下降响，胁迫条件下该参数明显下降 Pv’/Fm’：：PSII有效光化学量子产量有效光化学量子产量(photochemical efficiency of PSII in the dark)，，它反映开放的它反映开放的PSII反应中心原初光能反应中心原初光能捕获效率，叶片不经过暗适应在光下直接测得捕获效率，叶片不经过暗适应在光下直接测得Fm’－－F)/Fm’或或ΔF/Fm’：：PSII实际光化学量子产量实际光化学量子产量(actual photochemical efficiency of PSII in the light)，，它反映它反映PSII反应中心在有部分关闭情况下的实际原初光能捕获反应中心在有部分关闭情况下的实际原初光能捕获效率，叶片不经过暗适应在光下直接测得效率，叶片不经过暗适应在光下直接测得荧光猝灭分两种：光化学猝灭和非光化学猝灭光化学猝灭：以光荧光猝灭分两种：光化学猝灭和非光化学猝灭光化学猝灭：以光化学猝灭系数代表：化学猝灭系数代表：qP＝＝(Fm’－－F)/(Fm’－－Fo’)；；非光非光化学猝灭，有两种表示方法，化学猝灭，有两种表示方法，NPQ＝＝Fm／／Fm’－－1或或qN＝＝1－－(Fm’－－Fo’)/(Fm－－Fo)＝＝1—Fv’/Fv。
表观光合电子传递速率：表观光合电子传递速率：[(Fm’－－F)Fm’]×PFD，，或或ΔF/Fm×PFD×0.5×0.84，，其中系数其中系数0.5是因为一个电子传递需是因为一个电子传递需要吸收要吸收2个量子，而且光合作用包括两个光系统，而系数个量子，而且光合作用包括两个光系统，而系数0.84表示在入射的光量子中被吸收的占表示在入射的光量子中被吸收的占84％，％，PFD是光子通量密是光子通量密度；相应表观热耗散速率以度；相应表观热耗散速率以(1—Fv’/Fm’) ×PFD表示Fmr：：可恢复的最大荧光产量，是在荧光可恢复的最大荧光产量，是在荧光P峰和峰和M峰后，当开放的峰后，当开放的PSII最大荧光产量平稳时，关闭作用光得到最大荧光产量平稳时，关闭作用光得到Fo’后，把饱和光后，把饱和光的闪光间隔期延长到的闪光间隔期延长到180s/次，得到一组逐渐增大次，得到一组逐渐增大(对数增长对数增长)的最大荧光产量，将该组最大荧光产量放在半对数坐标系中的最大荧光产量，将该组最大荧光产量放在半对数坐标系中即成直线，该直线在即成直线，该直线在Y轴的截距即为轴的截距即为Fmr以以(Fm－－Fmr)/Fmr可以反映不可逆的非光化学淬灭产率，即发生光抑制的可能可以反映不可逆的非光化学淬灭产率，即发生光抑制的可能程度。
程度 Fv/Fo和和Fv/Fm分别代表分别代表PSII的潜在活性和的潜在活性和PSII原初光能转化效率原初光能转化效率光抑制条件下光抑制条件下Fv的降低主要是由于的降低主要是由于Fm的降低，不是的降低，不是Fo增加的结增加的结果非光化学能量耗散易造成果非光化学能量耗散易造成Fo的降低，而光合机构被破坏又使其的降低，而光合机构被破坏又使其升高，所以该参数的变化趋势可以反映引起这种变化的内在机制升高，所以该参数的变化趋势可以反映引起这种变化的内在机制光化学猝灭反映的是光化学猝灭反映的是PSII天线色素吸收的光能用于光化学电子传送天线色素吸收的光能用于光化学电子传送的份额，要保持高的光化学猝灭就要使的份额，要保持高的光化学猝灭就要使PSII反应中心处于反应中心处于“开放开放”状态，所以光化学猝灭又在一定程度上反映了状态，所以光化学猝灭又在一定程度上反映了PSII反应中心的开放反应中心的开放程度光化学猝灭反映了程度光化学猝灭反映了PSII原初电子受体原初电子受体QA的还原状态，它由的还原状态，它由QA重新氧化形成光化学猝灭系数重新氧化形成光化学猝灭系数qP愈大，愈大，QA重新氧化形成重新氧化形成QA的量愈大，即的量愈大，即PSII的电子传递活性愈大。
对小麦的研究表明，水分的电子传递活性愈大对小麦的研究表明，水分胁迫使得胁迫使得qP变小，证明从变小，证明从PSII氧化侧向氧化侧向PSII反应中心的电子流动受反应中心的电子流动受到抑制非光化学猝灭反映的是非光化学猝灭反映的是PSII天线色素吸收的光能不能用于光合电子天线色素吸收的光能不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的光能部分当传递而以热的形式耗散掉的光能部分当PSII反应中心天线色素吸反应中心天线色素吸收了过量的光能时，如不能及时地耗散将对光合机构造成失活或破收了过量的光能时，如不能及时地耗散将对光合机构造成失活或破坏，所以非光化学猝灭是一种自我保护机制，对光合机构起一定的坏，所以非光化学猝灭是一种自我保护机制，对光合机构起一定的保护作用保护作用 目前我国对农作物抗逆性包括抗寒性和抗热性的检测和鉴定，基本目前我国对农作物抗逆性包括抗寒性和抗热性的检测和鉴定，基本是靠各地田间多年观察和对比的资科中得出来的，这种田间鉴定方是靠各地田间多年观察和对比的资科中得出来的，这种田间鉴定方法周期长、工作繁重，而且由于田间栽培和气象条件的经常变化，法周期长、工作繁重，而且由于田间栽培和气象条件的经常变化，给鉴定结果带来误差和工作困难，因此在生产和研究上都迫切需要给鉴定结果带来误差和工作困难，因此在生产和研究上都迫切需要一种能快速、简便和科学地检测和鉴定植物抗逆性包括抗寒性和抗一种能快速、简便和科学地检测和鉴定植物抗逆性包括抗寒性和抗热性的技术。
热性的技术八十年代初以来，人们在逐渐弄清植物体内叶绿素荧光动力学与光八十年代初以来，人们在逐渐弄清植物体内叶绿素荧光动力学与光合作用关系的基础上，发现它对外界各种胁迫因子均十分敏感，因合作用关系的基础上，发现它对外界各种胁迫因子均十分敏感，因而有可能将它作为植物理想的各种抗逆性的指标和技术目前国外而有可能将它作为植物理想的各种抗逆性的指标和技术目前国外有关研究论文越来越多，其中以用荧光动力学鉴定植物抗寒性方面有关研究论文越来越多，其中以用荧光动力学鉴定植物抗寒性方面的研究开展得最早，也较为深入的研究开展得最早，也较为深入叶绿素荧光动力学的应用叶绿素荧光动力学的应用1. 在鉴定植物抗寒性和抗热性中的应用在鉴定植物抗寒性和抗热性中的应用 澳大利亚澳大利亚Smillie等首先将检测植物抗寒性的荧光动力学方法规范化他们等首先将检测植物抗寒性的荧光动力学方法规范化他们先将待测植物的叶片置于先将待测植物的叶片置于0℃下，经不同时间预处理后，仍在下，经不同时间预处理后，仍在0℃下快速下快速检测其荧光动力学发现样品荧光最大上升速率检测其荧光动力学发现样品荧光最大上升速率(RF) (实际为可变荧光最实际为可变荧光最大上升速率大上升速率)下降为未经下降为未经0℃处理的对照叶片处理的对照叶片RF的的50%时所需的时所需的0℃处理时处理时间间(C0T0)，，作为该植物或品种的抗寒性的相对量度。
作为该植物或品种的抗寒性的相对量度 抗寒性的参数 抗寒性的参数(C0T0)可在不同次试验可在不同次试验和不问植物之间进行比较用此方法对黄和不问植物之间进行比较用此方法对黄瓜、玉米、大豆、番石榴、芒果和葡萄等瓜、玉米、大豆、番石榴、芒果和葡萄等的抗寒性进行了比较，均获满意结果不的抗寒性进行了比较，均获满意结果不足之处是该方法仅局限于对低沉敏感和中足之处是该方法仅局限于对低沉敏感和中等抗冷的植物，而对许多能忍受等抗冷的植物，而对许多能忍受0℃以下以下的抗冻植物则不太适用的抗冻植物则不太适用 随着低温处理时间的延长，最不抗冷的随着低温处理时间的延长，最不抗冷的88—9005品种经品种经24小时小时0℃处理后，其处理后，其M峰最先消失，荧光猝灭也最早趋干峰最先消失，荧光猝灭也最早趋干0而最抗冷的而最抗冷的84－－15品种，则要经品种，则要经72小时小时0℃处理，其处理，其M峰才逐渐消失，而其荧光猝灭的完全抑制，则要峰才逐渐消失，而其荧光猝灭的完全抑制，则要90小时说明光合作小时说明光合作用暗反应，特别是用暗反应，特别是PSII还原侧的电子流受到抑制此外，对低温敏感的品种，其还原侧的电子流受到抑制。
此外，对低温敏感的品种，其P峰和峰和Fv随着低温处理时间的延长而更迅速地减少，这说明其随着低温处理时间的延长而更迅速地减少，这说明其PSII和放氧侧更易和放氧侧更易受到低温的损伤除了受到低温的损伤除了RF外，外，叶绿素荧光动力学的其他一些参数叶绿素荧光动力学的其他一些参数(如如M峰、峰、P峰、峰、Fv及荧光猝灭等及荧光猝灭等)，均可综合作为鉴定植物，均可综合作为鉴定植物(品种品种)抗冷性的指标抗冷性的指标水稻抗寒性鉴定水稻抗寒性鉴定林世青等用调制式林世青等用调制式荧光计研究和检测荧光计研究和检测几种不同水稻品种几种不同水稻品种的抗冷性与叶绿素的抗冷性与叶绿素荧光动力学的关系荧光动力学的关系先将被试水稻幼苗先将被试水稻幼苗放在放在0℃暗中处理暗中处理不同时间不同时间(24－－90小时小时)，观察不同，观察不同品种荧光动力学曲品种荧光动力学曲线随低温处巡时间线随低温处巡时间的变化过程的变化过程 小麦抗寒性鉴定小麦抗寒性鉴定 用非调制式荧光计，每用非调制式荧光计，每隔十天左右，检测和比隔十天左右，检测和比较六个已知其抗冻性顺较六个已知其抗冻性顺序的冬小麦品种在北方序的冬小麦品种在北方自然条件下越冬过程中自然条件下越冬过程中叶绿素荧光动力学的变叶绿素荧光动力学的变化。
结果表明，只有经化结果表明，只有经过冬季低温锻炼，不同过冬季低温锻炼，不同品种抗冻性的差别才能品种抗冻性的差别才能通过荧光动力学有规律通过荧光动力学有规律地表现出来到了第二地表现出来到了第二年春季土壤开始解冻小年春季土壤开始解冻小麦开始返青之时，不同麦开始返青之时，不同品种之间的荧光动力学品种之间的荧光动力学曲线表现出最显著的差曲线表现出最显著的差异 可变荧光猝灭可变荧光猝灭(ΔFv/F)和可变荧和可变荧光猝灭速率光猝灭速率(ΔFv/T)与小麦品种抗与小麦品种抗冻性之间有极好的相关性，它们均冻性之间有极好的相关性，它们均随着品种抗冻性的减弱呈梯度下降随着品种抗冻性的减弱呈梯度下降荧光上升曲线互补面积荧光上升曲线互补面积(CA/Fo)与与抗冻性的相关性也较好抗冻性的相关性也较好,即抗冻性即抗冻性越强，其越强，其CA/Fo越大越大，，ΔFv/Fo和和ΔFv/T反映光合电子传递及传递速反映光合电子传递及传递速率和光合膜的能态化及能态化速率率和光合膜的能态化及能态化速率的总和，而的总和，而CA/Fo反映反映PSII电子受电子受体库的大小这三个荧光动力学参体库的大小这三个荧光动力学参数在不同抗冻性小麦品种中呈现出数在不同抗冻性小麦品种中呈现出有规律的梯度变化，表明它们是冬有规律的梯度变化，表明它们是冬小麦在低温冷冻下其光合膜最容易小麦在低温冷冻下其光合膜最容易受到损伤和抑制的部位。
认为植物受到损伤和抑制的部位认为植物经充分低温锻炼后，其经充分低温锻炼后，其ΔFv/Fo、、ΔFv/T和和CA/Fo均可综合作为植物均可综合作为植物抗冻性的生理指标抗冻性的生理指标 林世青等于早春从田间取常绿阔叶树枝条和叶片材料放在控温低温林世青等于早春从田间取常绿阔叶树枝条和叶片材料放在控温低温箱中，经一昼夜最低温度为－箱中，经一昼夜最低温度为－18℃和－和－22 ℃的两种程序降温预处的两种程序降温预处理，并各在上述两种最低温度下保持理，并各在上述两种最低温度下保持5小时，逐渐回到室温，后用小时，逐渐回到室温，后用荧光动力学方法检测它们叶片和枝条的不可变荧光荧光动力学方法检测它们叶片和枝条的不可变荧光(Fv)存留情况，存留情况，作为该树种作为该树种(器官器官)存活的指标结果用荧光动力学所测得的结果，存活的指标结果用荧光动力学所测得的结果，与田间越冬观察结果完全一致并将此用于胶东卫茅与田间越冬观察结果完全一致并将此用于胶东卫茅(Euonymus kiantschoricus)、、构骨构骨(Tlex cornnta)、、女贞女贞(Ligusirum lucidum)、、刺桂刺桂(Osmanthus heterophyllus)和蚊母和蚊母(Distylicum racemosum)的的抗寒性鉴定。
抗寒性鉴定Havaux用脉冲调制式荧光计测定了用脉冲调制式荧光计测定了28个品种、变种的甜高粱和苏丹个品种、变种的甜高粱和苏丹草的抗寒性及其遗传变异发现可以用经草的抗寒性及其遗传变异发现可以用经3℃处理后叶片稳态荧光处理后叶片稳态荧光qQ猝灭的下降作为鉴定它们抗寒性的指标猝灭的下降作为鉴定它们抗寒性的指标 qQ 猝灭的下降与非循猝灭的下降与非循环式光合电子传递速率以及放氧速率的减少直接相关的环式光合电子传递速率以及放氧速率的减少直接相关的 抗热性鉴定抗热性鉴定采取与检测植物抗寒性相似采取与检测植物抗寒性相似的方法，将待检测的植株或的方法，将待检测的植株或其枝条、叶片，放在选定的其枝条、叶片，放在选定的不同高温下预处理，观察其不同高温下预处理，观察其荧光动力学的变化用调制荧光动力学的变化用调制式荧光计，在仅用一束弱的式荧光计，在仅用一束弱的测量光情况下，连续监测和测量光情况下，连续监测和记录固定荧光记录固定荧光(Fo)随样品温随样品温度程序梯度上升时所形成的度程序梯度上升时所形成的拐点拐点，，该拐点是光合膜开始该拐点是光合膜开始受高温损伤的标志，也是该受高温损伤的标志，也是该植物植物(品种品种)能够忍受最高温能够忍受最高温度的临界点。
度的临界点 干旱和盐碱对植物产生的胁迫作用有着 干旱和盐碱对植物产生的胁迫作用有着共同的生理基础，它们均引起植物失水和体共同的生理基础，它们均引起植物失水和体内渗透压的增加．从而影响植物代谢和光合内渗透压的增加．从而影响植物代谢和光合作用的正常进行后者还伴有盐代谢失调等作用的正常进行后者还伴有盐代谢失调等问题植物水分亏缺会立即对植物光合作用问题植物水分亏缺会立即对植物光合作用起抑制作用，盐代谢失调迟早也会对光合功起抑制作用，盐代谢失调迟早也会对光合功能产生不良的影响体内叶绿素荧光动力学能产生不良的影响体内叶绿素荧光动力学对植物水分亏映和盐碱危害均十分敛感，是对植物水分亏映和盐碱危害均十分敛感，是一种理想的监测手段一种理想的监测手段2. 在检测植物抗旱性和抗盐性中的应用在检测植物抗旱性和抗盐性中的应用 林世青等用小麦叶片为材料，经不同程度干燥失水后，用毫秒荧光计测定体林世青等用小麦叶片为材料，经不同程度干燥失水后，用毫秒荧光计测定体内叶绿素荧光动力学的变化叶片缺水增加，其荧光猝灭内叶绿素荧光动力学的变化叶片缺水增加，其荧光猝灭(ΔFv＝＝Fm－－F））迅速迅速减少，说明光合电子传递和膜的能态化逐渐受到缺水的抑制，从减少，说明光合电子传递和膜的能态化逐渐受到缺水的抑制，从D-3曲线开始，曲线开始，ΔFv就几乎接近于零。
荧光猝灭就几乎接近于零荧光猝灭(ΔFv)是十分灵敛的监测植物缺水的参数，它的是十分灵敛的监测植物缺水的参数，它的变化远出现在植物开始呈现萎蔫之前随着失水的加剧，叶片可变荧光变化远出现在植物开始呈现萎蔫之前随着失水的加剧，叶片可变荧光(Fv)也随也随着减少，说明着减少，说明PSII的结构与功能受到不同程度的损伤与破坏的结构与功能受到不同程度的损伤与破坏 Schreiber等用脉冲调制式荧光计测定一种浆果鹃属植物等用脉冲调制式荧光计测定一种浆果鹃属植物(Arbutus unedo)的叶片在不同失水状态下体内叶绿素荧光两个猝灭成分的叶片在不同失水状态下体内叶绿素荧光两个猝灭成分qQ和和qE变化的规律随着叶片含水量的降低，其变化的规律随着叶片含水量的降低，其qQ猝灭与放猝灭与放O2速率几乎速率几乎同步下降，但同步下降，但qE猝灭在一定失水范围内有所增加猝灭在一定失水范围内有所增加对于植物抗盐性的鉴定，林世青等用不同盐浓度水培的玉米和小麦对于植物抗盐性的鉴定，林世青等用不同盐浓度水培的玉米和小麦幼苗为材料，以幼苗为材料，以50％植株的荧光猝灭％植株的荧光猝灭ΔFv趋于零时培养液的盐浓度趋于零时培养液的盐浓度作为该植物最大耐盐浓度的指标，该指标与品种的致死盐浓度的阀作为该植物最大耐盐浓度的指标，该指标与品种的致死盐浓度的阀值密切相关。
值密切相关 均三氮苯类除草剂：阿特拉津均三氮苯类除草剂：阿特拉津、、敌草隆敌草隆[3-[3，，4-二氯苯基二氯苯基)-l，，1-二甲基脲，二甲基脲，DCMU］］等是国内外常用的一类除草剂为了扩大它们等是国内外常用的一类除草剂为了扩大它们在不同农作物中使用范围和提高其使用的安全，已成功地将阿特拉在不同农作物中使用范围和提高其使用的安全，已成功地将阿特拉津抗性基因从对它具抗性的植物中转导到原来对它敏感的植物上，津抗性基因从对它具抗性的植物中转导到原来对它敏感的植物上，从而使后者获得了对阿特拉律的抗性在这项基因转导工作中，我从而使后者获得了对阿特拉律的抗性在这项基因转导工作中，我国和外国学者均利用叶绿素荧光动力学技术，作为鉴定植物是否具国和外国学者均利用叶绿素荧光动力学技术，作为鉴定植物是否具有抗阿特拉律基因（有抗阿特拉律基因（psb A)的一种简便的，灵敏的和专一的探测手的一种简便的，灵敏的和专一的探测手段DCMU类化合物之所以能够选择性地杀死某些植物，是由于它能专类化合物之所以能够选择性地杀死某些植物，是由于它能专一地、非共价地结合于这些植物叶绿体中的一地、非共价地结合于这些植物叶绿体中的PSII电子受体电子受体QB上，从上，从而使光合链中的电子从而使光合链中的电子从QA向向QB的传递受到抑制，这种抑制作用又的传递受到抑制，这种抑制作用又大大促进植物在光下的光抑制，大大促进植物在光下的光抑制， 从而使植物加速死亡。
一些对它从而使植物加速死亡一些对它不敏感的植物，在它们的与不敏感的植物，在它们的与QB结合的结合的D1 蛋白质的蛋白质的psb A基因中改变基因中改变了一个核苷酸，使由此基因合成的了一个核苷酸，使由此基因合成的D1蛋白质不受蛋白质不受DCMU的攻击，因的攻击，因而这些植物就不受这类除草剂的影响而这些植物就不受这类除草剂的影响3. 在筛选抗除草剂植物遗传工程的应用在筛选抗除草剂植物遗传工程的应用 这两类对这两类对DCMU敏感性不同的植物在喷施敏感性不同的植物在喷施DCMU类除草剂之后，其体内类除草剂之后，其体内叶绿素荧光动力学表现出显著的差异如经叶绿素荧光动力学表现出显著的差异如经100μmol/L DCMU处理后，处理后，抗抗DCMU的龙葵叶片荧光上升曲线明显慢于对的龙葵叶片荧光上升曲线明显慢于对DCMU缺感的甘薯叶片的荧缺感的甘薯叶片的荧光上升曲线光上升曲线(曲线曲线1)，因而使龙葵的荧光上升互补面积（，因而使龙葵的荧光上升互补面积（CA，，曲线曲线1的阴的阴影部分）明显大于甘薯的影部分）明显大于甘薯的CACA代表代表PSII受体侧电荷库的大小，因而它受体侧电荷库的大小，因而它与与DCMU抑制程度呈负相关，根据经抑制程度呈负相关，根据经DCMU处理之后处理之后CA减少的百分比，减少的百分比，即可作为鉴定植物是否具有抗即可作为鉴定植物是否具有抗DCMU类除草剂基因的专一指标。
类除草剂基因的专一指标除了用快速荧光上升互补面积除了用快速荧光上升互补面积[CA)作为鉴定抗作为鉴定抗DCMU类除草剂的指标外，类除草剂的指标外，还可用慢速调制荧光动力学中的荧光猝灭还可用慢速调制荧光动力学中的荧光猝灭(ΔFv)的程度来判断这是因为的程度来判断这是因为对除草剂敏感的植物，由于对除草剂敏感的植物，由于QA－－→QB的电子传递被抑制；使的电子传递被抑制；使QA再氧化十再氧化十分困难，结果荧光猝灭受抑制，荧光强度便始终保持在接近分困难，结果荧光猝灭受抑制，荧光强度便始终保持在接近Fm的水平；的水平；而抗除草剂的植物，其荧光猝灭正常，在一般正常情况下，其稳态终相而抗除草剂的植物，其荧光猝灭正常，在一般正常情况下，其稳态终相(FT)荧光强度将下降到接近荧光强度将下降到接近Fo的水平，因而两者在稳态终相荧光强度，尤的水平，因而两者在稳态终相荧光强度，尤其是在荧光猝灭程度方面，就显出很大的差别这种以荧光猝灭程度为基其是在荧光猝灭程度方面，就显出很大的差别这种以荧光猝灭程度为基础的植物抗除草础的植物抗除草剂鉴定法对测定仪器的要求较简单，甚至用一般的剂鉴定法对测定仪器的要求较简单，甚至用一般的(慢速的慢速的)荧光光度计即荧光光度计即可。
但是当核物样品稍保管不善也会因受胁迫而引起荧光猝灭不同程度的可但是当核物样品稍保管不善也会因受胁迫而引起荧光猝灭不同程度的抑制，因此该方法显然不如抑制，因此该方法显然不如CA法那么专一法那么专一 此外林世青等用体内叶绿素荧光动力学方法证明了从龙葵此外林世青等用体内叶绿素荧光动力学方法证明了从龙葵中得到的抗阿特拉津中得到的抗阿特拉津psb A基因，不仅可导入原来对除草剂敏基因，不仅可导入原来对除草剂敏感的大豆叶绿体的基因组中获得表达，而且还能将抗阿特拉感的大豆叶绿体的基因组中获得表达，而且还能将抗阿特拉律律psbA基因遗传给后代基因遗传给后代Ronger和和Graber等建议，用快速荧光动力学上升曲线的缓台等建议，用快速荧光动力学上升曲线的缓台阶阶(I和和D相相)对对Fm的相对高度，来研究除草剂从叶片表面渗的相对高度，来研究除草剂从叶片表面渗入到叶片细胞叶绿体中作用部位的过程，以及研究除草剂在入到叶片细胞叶绿体中作用部位的过程，以及研究除草剂在体内去毒分解的过程这将有助于改进除草剂的分子结构、体内去毒分解的过程这将有助于改进除草剂的分子结构、剂型及组成剂型及组成 贮藏保鲜的实质就是降低植物代谢水平，以延经植物的衰老和抑制果实的贮藏保鲜的实质就是降低植物代谢水平，以延经植物的衰老和抑制果实的后熟过程。
在实际工作中，人们常采用低温贮藏和气调技术后熟过程在实际工作中，人们常采用低温贮藏和气调技术林世青等用叶绿素荧光动力学技术，监测香蕉果实在不同温度贮藏下的后林世青等用叶绿素荧光动力学技术，监测香蕉果实在不同温度贮藏下的后熟过程熟过程；；以广东产的未完全成熟的绿色香蕉为材科，分为四组，分别置于以广东产的未完全成熟的绿色香蕉为材科，分为四组，分别置于o、、6、、12和和25℃温度下，经不同时间温度下，经不同时间(1－－13天天)贮藏后，用慢速调制式荧贮藏后，用慢速调制式荧光计检测香蕉果皮叶绿素荧光动力学的变化及其与果实外观变化的相关性光计检测香蕉果皮叶绿素荧光动力学的变化及其与果实外观变化的相关性0℃l天贮藏后，果皮的天贮藏后，果皮的M峰即消失，此时果皮虽仍为绿色，但已将会出现峰即消失，此时果皮虽仍为绿色，但已将会出现冷害的征兆随着在冷害的征兆随着在0℃下贮藏时间的延长，其下贮藏时间的延长，其F峰也逐渐消失，可变荧峰也逐渐消失，可变荧光光(Fv)也随之下降，到了第也随之下降，到了第10天，果皮变为深褐色，说明冷害已加重，并天，果皮变为深褐色，说明冷害已加重，并充分表现出来，其商品价值也因而受到影响；在充分表现出来，其商品价值也因而受到影响；在6℃下贮藏的香蕉，其果下贮藏的香蕉，其果皮皮M峰到第峰到第10天开始消失，说明它也开始出现冷害，第天开始消失，说明它也开始出现冷害，第13天果皮显出褐色；天果皮显出褐色；在在25℃下贮藏的香蕉，下贮藏的香蕉，M峰第峰第5天开始消失，此时果皮已开始发黄，说明天开始消失，此时果皮已开始发黄，说明过高的温度促进了后熟和老化；唯有在过高的温度促进了后熟和老化；唯有在12℃下贮藏的香蕉，经下贮藏的香蕉，经10天贮藏后天贮藏后其果皮仍呈现正常的其果皮仍呈现正常的OPSMT荧光动力学曲线，说明荧光动力学曲线，说明12℃是香蕉冷藏保鲜是香蕉冷藏保鲜的最适温度。
由此可见，叶绿素荧光动力学可以跟踪水果蔬菜的最适温度由此可见，叶绿素荧光动力学可以跟踪水果蔬菜(只要仍含只要仍含有微量叶绿素有微量叶绿素)在贮藏过程中的生理变化，预测冷害和早衰，以帮助人们在贮藏过程中的生理变化，预测冷害和早衰，以帮助人们选择最佳的贮藏保鲜条件选择最佳的贮藏保鲜条件4. 在水果蔬菜贮藏保鲜中的应用在水果蔬菜贮藏保鲜中的应用 林世青等用叶绿素荧光动力学等方法，研究了林世青等用叶绿素荧光动力学等方法，研究了SO2对几种园林植物对几种园林植物的作用比较了大叶黄杨的作用比较了大叶黄杨、、小蘖和五角枫在经过小蘖和五角枫在经过4小时小时SO2（（4和和8ppm））通气处理后，它们第通气处理后，它们第2天的叶绿素荧光动力学的变化天的叶绿素荧光动力学的变化经经4ppmSO2处理后，这处理后，这3种园林植物的荧光动力学均发生显著的变种园林植物的荧光动力学均发生显著的变化：化：M峰均已消失，且峰均已消失，且M峰的下降和消失发生在植物外表出现峰的下降和消失发生在植物外表出现SO2伤害症状之前；可变荧光对固定荧光的比值伤害症状之前；可变荧光对固定荧光的比值(Fv/F)比各自的对照比各自的对照均明显下降，如大叶黄杨降为均明显下降，如大叶黄杨降为67.5％，五角枫和小蘖仅分别为对照％，五角枫和小蘖仅分别为对照的的25.3%和和49.5%，说明它们的，说明它们的PSII受到一定程度的损伤。
若受到一定程度的损伤若SO2浓浓度为度为8ppm，，则五角枫和小蘖的可变荧光则五角枫和小蘖的可变荧光(Fv)均完全消失，说明均完全消失，说明PSII的功能已完全丧失，而此时大叶黄杨还残留一点可变荧光由此推的功能已完全丧失，而此时大叶黄杨还残留一点可变荧光由此推测，大叶黄杨比前两种有较强的抗测，大叶黄杨比前两种有较强的抗SO2的能力，这与用其他方法检的能力，这与用其他方法检测的结果完全一致测的结果完全一致5. 在监测植物对环境污染反应中的应用在监测植物对环境污染反应中的应用 一个作物品种增产潜力的大小归根到底是由它的遗传基因所决定一个作物品种增产潜力的大小归根到底是由它的遗传基因所决定在完全满足植物生长诸条件时，植物的生物产量和农业产量将主在完全满足植物生长诸条件时，植物的生物产量和农业产量将主要由生长过程中光合产物的形成和积累乡少所决定，而后者又取决要由生长过程中光合产物的形成和积累乡少所决定，而后者又取决于光合作用的光能转换效率由于叶绿素荧光动力学可简便地用于光合作用的光能转换效率由于叶绿素荧光动力学可简便地用可变荧光对最大荧光的比值可变荧光对最大荧光的比值(Fv/Fm)检测检测FSII原初光能转换效率，原初光能转换效率，因而可能成为早期预测作物增产潜力的有效手段。
因而可能成为早期预测作物增产潜力的有效手段林世青等首次运用此技术对近林世青等首次运用此技术对近30个水稻品种进行了苗期荧光动力学个水稻品种进行了苗期荧光动力学检测结果表明不同水稻品种苗期叶片的检测结果表明不同水稻品种苗期叶片的Fv/Fm和和Fv/Fo，，均与该品均与该品种的产量水平成正相关，符合率高达种的产量水平成正相关，符合率高达93%，，因而可考虑作为快速、因而可考虑作为快速、简便地预测作物增产潜力的一种相对的生理指标简便地预测作物增产潜力的一种相对的生理指标6. 在苗期预测作物增产潜力中的应用在苗期预测作物增产潜力中的应用 产量水平较高的品种产量水平较高的品种(如中系如中系8514、、8541)，，Fv/Fm和和Fv/Fo都较都较高；产量水平较低的品种高；产量水平较低的品种(如中系如中系8240)，其对应荧光比值也较，其对应荧光比值也较低 t测验表明，它们之间差异均达到非常显著的程度测验表明，它们之间差异均达到非常显著的程度 迅速了解海洋浮游植物和陆上农林收等植被大面积分布和生长情况，迅速了解海洋浮游植物和陆上农林收等植被大面积分布和生长情况，以及各种因子对它们长、短期的影响，目前最理想的方法就是应用以及各种因子对它们长、短期的影响，目前最理想的方法就是应用飞机或卫星遥感遥测地面飞机或卫星遥感遥测地面(植物植物)对不同光谱波段的反射强度及其变对不同光谱波段的反射强度及其变化。
化1978年，美国首次发射一颗载有专门遥测海岸地区浮游植物的年，美国首次发射一颗载有专门遥测海岸地区浮游植物的光谱颜色扫描器的人造卫星光谱颜色扫描器的人造卫星(NIMBUS 7)，， 其工作原理是：海水中浮其工作原理是：海水中浮游植物的浓度增加，则会使海水的颜色从蓝色变为绿色，然后根据游植物的浓度增加，则会使海水的颜色从蓝色变为绿色，然后根据扫描器中蓝色对绿色光谱辐射通道强度比值的变化，就可计算出浮扫描器中蓝色对绿色光谱辐射通道强度比值的变化，就可计算出浮游植物的含量但是，在海水中特别是在海岸边和海口区的海水中游植物的含量但是，在海水中特别是在海岸边和海口区的海水中常含有大量的其他悬浮颗粒和有机物，由于它们对光线的放射和吸常含有大量的其他悬浮颗粒和有机物，由于它们对光线的放射和吸收作用，也会使海水颜色产生类似的变化，而造成严重的假象和误收作用，也会使海水颜色产生类似的变化，而造成严重的假象和误差为了克服这个缺点，差为了克服这个缺点，Neville和和Gower首先发现和提出，可将浮首先发现和提出，可将浮游植物体内叶绿素荧光经海水向上散射而在游植物体内叶绿素荧光经海水向上散射而在685nm波长附近形成的波长附近形成的椭圆形辐射小峰，作为专一遥测海洋浮游植物的指标。
椭圆形辐射小峰，作为专一遥测海洋浮游植物的指标Doerffer首首先应用该指标，从先应用该指标，从600nm飞行高度的飞机上，成功地绘出了北海海飞行高度的飞机上，成功地绘出了北海海岸岸90km长、水深长、水深2m以内的浮游植物平面分布图，其遥测结果与地以内的浮游植物平面分布图，其遥测结果与地面实测数据极为吻合面实测数据极为吻合(r＝＝0.98)7. 在遥感遥测海洋和陆地植物中的应用在遥感遥测海洋和陆地植物中的应用 在陆地上由于植物叶片中叶绿素合量比海水高好几个数量级，使植在陆地上由于植物叶片中叶绿素合量比海水高好几个数量级，使植物荧光强烈被自身再吸收，结果荧光强度反而随着叶绿素含量的增物荧光强烈被自身再吸收，结果荧光强度反而随着叶绿素含量的增加而下降加而下降Lichtenthaler根据植物对体内叶绿素的两个荧光峰中较根据植物对体内叶绿素的两个荧光峰中较短波长短波长F690比对较长波长的比对较长波长的F735的荧光吸收更强烈，因而建议用这的荧光吸收更强烈，因而建议用这两个荧光峰的比值两个荧光峰的比值(F690/F735)作为专一遥测陆上植物数量的指标作为专一遥测陆上植物数量的指标同时，他还根据植物受环境胁迫后总是普遍引起叶绿素合成和积累同时，他还根据植物受环境胁迫后总是普遍引起叶绿素合成和积累的下降以及叶绿素含量的降低，从而均减少荧光的自吸收和造成的下降以及叶绿素含量的降低，从而均减少荧光的自吸收和造成F690/F735比值的增加，提出用比值的增加，提出用F690/F735比值作为植物对环境胁迫比值作为植物对环境胁迫反应的指标反应的指标。
Zimmermann和和Guenther于于1986年首次成功地用以激光为光源的改年首次成功地用以激光为光源的改良式海洋学激光雷达飞机系统首次进行了森林植被的航空遥测，证良式海洋学激光雷达飞机系统首次进行了森林植被的航空遥测，证实了实了Lichtenthaler提出的体内叶绿素的两个荧光峰比值提出的体内叶绿素的两个荧光峰比值(F690/F735)可以作为专一遥测森林健康状况的指标该系统除了对植物具专一可以作为专一遥测森林健康状况的指标该系统除了对植物具专一性外，与前述被动地以太阳为光源的系统相比，它还具有不受太阳性外，与前述被动地以太阳为光源的系统相比，它还具有不受太阳和气候条件的限制，可昼夜工作，以及可减少或避免云雾的干扰，和气候条件的限制，可昼夜工作，以及可减少或避免云雾的干扰，可获得具有较佳的信噪比信号可获得具有较佳的信噪比信号 Liehtenthaler和和Bertolini等考虑到常规的毫秒级荧光动力学难以满等考虑到常规的毫秒级荧光动力学难以满足遥测中地面快速扫描的要求，提出试用皮秒足遥测中地面快速扫描的要求，提出试用皮秒(10-12秒秒)级超快荧光级超快荧光计测定体内叶绿素荧光寿命的变化，作为专一遥测植物的另一种可计测定体内叶绿素荧光寿命的变化，作为专一遥测植物的另一种可能选择。
该方面研究仍处于探索阶段该方面研究仍处于探索阶段西德已制成一种新型机载激光雷达遥测系统，它采用准分子激光泵西德已制成一种新型机载激光雷达遥测系统，它采用准分子激光泵浦的染料激光器作为光源，用装有特殊通道的高斯望远镜作为接收浦的染料激光器作为光源，用装有特殊通道的高斯望远镜作为接收器，整个系统安装在一架多尼尔研究飞机上据介绍该系统具有以器，整个系统安装在一架多尼尔研究飞机上据介绍该系统具有以下多种遥测功能：通过遥测海水中叶绿素荧光，可了解浮游植物的下多种遥测功能：通过遥测海水中叶绿素荧光，可了解浮游植物的含量和分布；通过遥测海水中有机物的荧光，从而获得海洋污染物含量和分布；通过遥测海水中有机物的荧光，从而获得海洋污染物的分布情况、污染程度和石油泄漏情况等的分布情况、污染程度和石油泄漏情况等；；还可遥测海洋流体动力还可遥测海洋流体动力相互作用和淡、咸水混合过程等，因而是研究海洋生物学、海洋学相互作用和淡、咸水混合过程等，因而是研究海洋生物学、海洋学和检测海水污染的一种新型有力的手段和检测海水污染的一种新型有力的手段 1 1 植植物物在在发发育育过过程程中中光光合合能能力力不不断断发发生生变变化化，，这这种种变变化化是是由由光光能能吸吸收转化效率造成的还是由碳同化能力改变造成的？收转化效率造成的还是由碳同化能力改变造成的？2 2 植物叶片衰老过程中，光合作用光反应过程和碳同化能力植物叶片衰老过程中，光合作用光反应过程和碳同化能力都降衰退。
哪个过程是限制因素？都降衰退哪个过程是限制因素？3 3 如如果果碳碳同同化化能能力力下下降降快快，，必必定定导导致致过过剩剩光光能能增增多多，，光光抑抑制制和和光光破破坏坏的的危危险险增增大大；；如如果果衰衰老老过过程程是是由由叶叶绿绿素素降降解解造造成成的的，， 就就会会使使光光合合机机构构捕捕获获的的光光能能也也减减少少，，造造成成过过剩剩光光能能的的可可能能性性降降低低，，此此时时还还能能否光抑制和光破坏？否光抑制和光破坏？4 4 如如果果衰衰老老到到一一定定程程度度时时，，导导致致PSⅠPSⅠ和和PSⅡPSⅡ都都降降解解，，或或是是导导致致电电子子传传递递链链中中的的主主要要成成分分质质体体醌醌和和CytobCytob-f-f复复合合体体丧丧失失，，那那么么光光反反应应产产物物就就会会减减少少，，这这时时植植物物是是否否还还会会产产生生较较多多的的过过剩剩光光能能？？或或许许会会因因为为电电子子不不能能顺顺利利传传递递导导致致激激发发态态的的叶叶绿绿素素直直接接与与溶溶液液中中的的分分子子O O2 2作作用用形成形成1 1O O2 2，，对植物造成更大的破坏对植物造成更大的破坏。
5.5.衰衰老老植植株株对对逆逆境境变变得得更更为为敏敏感感，，是是否否光光能能耗耗散散机机制制也也同同样样变变得得敏敏感感如如果果是是这这样样的的话话，，衰衰老老植植株株在在逆逆境境胁胁迫迫下下由由于于过过剩剩光光能能的的增增加加，，以以及及耗耗散散光光能能的的能能力力下下降降，，就就会会导导致致严严重重的的光光破破坏坏，，这这是是否否也也是是逆逆境胁迫加速衰老的一个原因呢？境胁迫加速衰老的一个原因呢？8. 在作物光合功能研究中的应用在作物光合功能研究中的应用 几个重要概念光抑制光抑制强光造成光合功能下降的过程称为光抑制强光造成光合功能下降的过程称为光抑制特征：光合效率下降；特征：光合效率下降；Fv/Fm Fv/Fm 及及AQY AQY 下降下降 过去人们把光抑制与光破坏等同起来，认为发过去人们把光抑制与光破坏等同起来，认为发生了光抑制就意味着光合机构遭到破坏甚至把生了光抑制就意味着光合机构遭到破坏甚至把光抑制、光破坏、光漂白、光氧化光抑制、光破坏、光漂白、光氧化等概念通用等概念通用 X Pheo Q Fd PQ NADP Cytf O2 PC P700 光光 量量 子子H2O Z P680 光光 量量 子子 光光 合合 电电 子子 传传 递递 链链 光破坏光破坏当过剩的光能不能及时有效地排散时，当过剩的光能不能及时有效地排散时，对光合机构造成不可逆的伤害，如对对光合机构造成不可逆的伤害，如对光合色素造成光漂白、光合作用中心光合色素造成光漂白、光合作用中心D D1 1蛋白的降解及光合机构的光氧化等。
蛋白的降解及光合机构的光氧化等 3 3P P680680 + O + O2 2 P P680680 + + 1 1O O2 2 氧氧化化性性极极强强的的1 1O O2 2首首先先攻攻击击反反应应中中心心色色素素P P680680，，使使PSⅡPSⅡ反反应应中中心心失失去去电电荷荷分分离离能能力力，，最最终终引引起起D D1 1蛋蛋白白降解降解. .PSⅡPSⅡ受体侧电子传递受阻时易产生此种破坏受体侧电子传递受阻时易产生此种破坏FdFd－－ + O+ O2 2 FdFd + O + O2 2··－－ O2O2－－启启动动类类囊囊体体膜膜的的脂脂质质过过氧氧化化，，破破坏坏光光合合色色素素、、类类囊囊体体系系统统以以及及膜膜结结合合酶酶使使电电子子传传递递效效率率下下降降，，严重时使电子传递系统失活严重时使电子传递系统失活P P680680+ + + + ββ－－Car PCar P680680 + + ββ－－CarCar+ +PSⅡPSⅡ受受体体侧侧电电子子传传递递受受阻阻时时易易产产生生此此种种破破坏坏。
P680+P680+还还能能氧氧化化D1D1蛋蛋白白肽肽链链中中酪酪氨氨酸酸残残基基和和叶叶绿绿素素等色素 •一一切切影影响响CO2CO2同同化化的的外外接接界界因因素素如如低低温温、、高高温温、、水水分分亏亏缺缺、、矿矿质质元元素素亏亏缺缺等等都都会会减减少少对对光光能能的的利利用用，，、、导导致致过过剩剩光光能能增增加，进而加重光破坏加，进而加重光破坏 激发能激发能光化学反应光化学反应形成同化力形成同化力热耗散热耗散荧光荧光光破坏防御机制光破坏防御机制CO2CO2固定固定光呼吸光呼吸Mehler Mehler 反应反应N N代谢代谢 1 减少对光能的吸收减少对光能的吸收 ● 增加叶片的绒毛、蜡质增加叶片的绒毛、蜡质 ● 减少叶片与主茎的夹角减少叶片与主茎的夹角 2 增强代谢能力增强代谢能力 ● 碳同化碳同化 ● 光呼吸与活性氧清除系统光呼吸与活性氧清除系统 ● 氮代谢氮代谢 ● Mehler反应与反应与活性氧清除系统活性氧清除系统 3 3 增加热耗散增加热耗散 ● 依赖叶黄素循环的热耗散依赖叶黄素循环的热耗散 强光强光 紫黄质紫黄质 环氧玉米黄质环氧玉米黄质 玉米黄质玉米黄质 弱弱 光光 ● 作用中心可逆失活作用中心可逆失活 ●● 状态转换状态转换 热耗散过程虽然能耗散过剩光能热耗散过程虽然能耗散过剩光能, ,保护植物不被强光破坏保护植物不被强光破坏, ,但却不可避但却不可避免地降低了光化学效率免地降低了光化学效率, ,按传统的观按传统的观点凡是导致光化学效率降低的过程点凡是导致光化学效率降低的过程都称为光抑制都称为光抑制。
由此可见由此可见, ,光破坏的防御机制也光破坏的防御机制也是光抑制的一种形式是光抑制的一种形式, ,实际上在自然实际上在自然条件下条件下, ,大多数的光抑制都是由光破大多数的光抑制都是由光破坏防御机制造成的坏防御机制造成的 大豆研究成果：大豆研究成果：1 1、叶片从伸出到展开过程，首先完善起来的是光能吸收、转、叶片从伸出到展开过程，首先完善起来的是光能吸收、转换及耗散机制，随后再逐渐完善气孔功能和利用同化力还原换及耗散机制，随后再逐渐完善气孔功能和利用同化力还原COCO2 2的能力 大豆叶片从伸出到展开过程光合速率的相对值大豆叶片从伸出到展开过程光合速率的相对值 大豆叶片从伸出到展开大豆叶片从伸出到展开过程气孔导度的相对值过程气孔导度的相对值 大豆叶片从伸出到展开过程气孔限制值相对值大豆叶片从伸出到展开过程气孔限制值相对值 大豆叶片从伸出到展开过程最大光化效率相对值大豆叶片从伸出到展开过程最大光化效率相对值 大豆叶片从伸出到展开大豆叶片从伸出到展开过程过程NPQ相对值相对值 2.2. 大豆叶片在衰老过程中，光合能大豆叶片在衰老过程中，光合能力、羧化效率、表观量子效率、叶力、羧化效率、表观量子效率、叶绿素及类胡萝卜素含量、绿素及类胡萝卜素含量、ChlChl a/b a/b都都逐渐下降，但是逐渐下降，但是PSⅡPSⅡ最大光化学效最大光化学效率在整个生育期基本维持恒定。
在率在整个生育期基本维持恒定在整个生育期光合作用暗反应是决定整个生育期光合作用暗反应是决定大豆光合速率高低的关键因素大豆光合速率高低的关键因素 田间大豆不同节位叶片在田间大豆不同节位叶片在生长发育过程中光合速率的变化生长发育过程中光合速率的变化 田间大豆不同节位叶片在生长田间大豆不同节位叶片在生长发育过程中光合能力（发育过程中光合能力（A350））的变化的变化 田间大豆不同节位叶片在田间大豆不同节位叶片在生长发育过程中羧化效率的变化生长发育过程中羧化效率的变化 田间大豆不同节位叶片在生田间大豆不同节位叶片在生 长发育过程中长发育过程中AQY的变化的变化 田间大豆不同节位叶片在生长田间大豆不同节位叶片在生长发育过程中叶绿素含量的变化发育过程中叶绿素含量的变化 田间大豆不同节位叶片在生长发育田间大豆不同节位叶片在生长发育过程最大光化学效率（过程最大光化学效率（Fv/Fm））的变化的变化 田间大豆播种后第田间大豆播种后第71天第天第4～～11节位节位叶片的叶片的Pn、、CE、、Chl及及Fv/Fm的变化的变化 3.3. 在光合衰退过程中，光饱和在光合衰退过程中，光饱和时的光合速率及光饱和点的下降时的光合速率及光饱和点的下降幅度显著大于幅度显著大于COCO2 2饱和时的光合饱和时的光合速率及速率及COCO2 2饱和点的下降幅度，饱和点的下降幅度，A A350350/ /J Jmaxmax逐渐下降，逐渐下降， 说明光合暗说明光合暗反应过程的衰退幅度大于光反应反应过程的衰退幅度大于光反应过程的衰退幅度过程的衰退幅度。
● A A350350 是气孔阻力为零、光饱和是气孔阻力为零、光饱和 时的光合速率，反映光合暗反应能力时的光合速率，反映光合暗反应能力的大小 ● JmaxJmax是是CiCi饱和时的光合速率，饱和时的光合速率，反映光反应电子传递能力的大小反映光反应电子传递能力的大小 ● A A350350/ /JmaxJmax的变化是反映光合作的变化是反映光合作用光、暗反应相对变化的指标用光、暗反应相对变化的指标 不同生不同生育期田间育期田间大豆倒数大豆倒数第一片展第一片展开叶开叶PnPn对对PARPAR、、CiCi及及CaCa的响应的响应 田间大豆第田间大豆第9 9位叶片展开后第位叶片展开后第5 5、、3030、、4141、、5151天天 时时PnPn-PAR-PAR、、响应曲线响应曲线 田间大豆播种后田间大豆播种后7171天第天第 5 5，，7 7，，9 9，，1111节位叶片的节位叶片的PnPn－－CiCi响应曲线响应曲线 4.4. 依赖叶黄素循环的热耗散在大豆光依赖叶黄素循环的热耗散在大豆光抑制及光保护中的作用抑制及光保护中的作用 ● 随着光强的增加，老叶和幼叶的光随着光强的增加，老叶和幼叶的光化学效率逐渐降低，老叶的下降幅度化学效率逐渐降低，老叶的下降幅度大于幼叶。
光化学效率的下降是由热大于幼叶光化学效率的下降是由热耗散增加造成的耗散增加造成的 ● 抑制了叶黄素循环中玉米黄质的形抑制了叶黄素循环中玉米黄质的形成后，热耗散的增加受到抑制说明成后，热耗散的增加受到抑制说明大豆非光化学猝灭过程主要是依赖叶大豆非光化学猝灭过程主要是依赖叶黄素循环的热耗散过程黄素循环的热耗散过程 大豆老叶和功能叶大豆老叶和功能叶ΦPSⅡ及及NPQ对光强的响应对光强的响应 DTT处理后大豆功能叶与老叶处理后大豆功能叶与老叶NPQ对对PAR的响应的响应 DTT处理前后大豆功能叶与处理前后大豆功能叶与老叶老叶NPQ对对PAR的响应的比较的响应的比较 由弱光转到强光下，幼叶的由弱光转到强光下，幼叶的PnPn、、GsGs、、φPSφPSⅡⅡ及及NPQNPQ都能都能在较短的时间达到最大值，在较短的时间达到最大值，老叶需要的时间要长得多老叶需要的时间要长得多在没有逆境胁迫下，数小时在没有逆境胁迫下，数小时的持续强光不会对大豆光合的持续强光不会对大豆光合机构造成破坏机构造成破坏 结荚期结荚期大豆功大豆功能叶和能叶和老叶老叶PnPn、、GsGs、、对对强光的强光的响应响应 由黑暗由黑暗转入入强光后，不同叶光后，不同叶龄大豆叶片大豆叶片φPSφPSⅡⅡ、、NPQNPQ、、FmFm’及及FsFs的的变化化 5.5. 研究了光呼吸作用在耗散过剩研究了光呼吸作用在耗散过剩光能中的作用，发现随着大豆的衰光能中的作用，发现随着大豆的衰老，光呼吸速率及老，光呼吸速率及Pr/PmPr/Pm比值逐渐比值逐渐下降，水分胁迫后及光合午休时，下降，水分胁迫后及光合午休时，虽然虽然Pr/PmPr/Pm会有所增加，但是通过会有所增加，但是通过光呼吸实际消耗的能量是下降的。
光呼吸实际消耗的能量是下降的说明在自然条件下，光呼吸不是大豆叶片，尤其不是衰老叶片，耗散过剩光能防御光破坏的主要机制 结荚期、鼓粒中期结荚期、鼓粒中期、、鼓粒后期鼓粒后期、、田间大豆倒数田间大豆倒数第一片展开叶第一片展开叶PrPr、、 Pn Pn、、 Pm Pm、、 Pr/ Pr/PmPm、、的变化的变化 Stage Pn Pm Pr Pr/Pm PS 37.2 58.5 21.3 0 .37 SF1 16 25 8.9 0.36 SF2 6.6 10.2 3.6 0. 35 田间大豆结荚期（田间大豆结荚期（PSPS）、）、鼓粒（鼓粒（SFSF1 1））和鼓粒后期（和鼓粒后期（SFSF2 2））倒数第一片展开叶倒数第一片展开叶的的PnPn、、PmPm及及PrPr对对COCO2 2浓度和光强的响应浓度和光强的响应 田间大豆结荚期（田间大豆结荚期（PSPS）、）、鼓粒鼓粒中期（中期（SFSF1 1））及鼓粒后期（及鼓粒后期（SFSF2 2））倒数第一片展开叶倒数第一片展开叶Pr/Pr/PmPm对对COCO2 2浓度的响应浓度的响应 结荚期结荚期( (PS)PS)、、鼓粒鼓粒期中期期中期 ( (SFSF1 1) )和鼓粒后和鼓粒后期期( (SFSF2 2) )田间大豆倒数田间大豆倒数第一片展开叶光合及光第一片展开叶光合及光呼吸日变化呼吸日变化 6. ● 一天中大豆光化学效率的日变化是一天中大豆光化学效率的日变化是PSII对对 天线吸收光能分配的差异造成的。
天线吸收光能分配的差异造成的● 随着叶片（植株）的衰老，产生光合午随着叶片（植株）的衰老，产生光合午 休和光抑制的可能性增大随着光合午休休和光抑制的可能性增大随着光合午休 加重，光抑制加重但光抑制不是光破坏加重，光抑制加重但光抑制不是光破坏 的结果，是热耗散增加的结果的结果，是热耗散增加的结果 ● 不是光抑制加重光合休，而是光合午休不是光抑制加重光合休，而是光合午休 加加重重光光抑抑制制 开花期开花期( (FL)FL)、、鼓粒前期（鼓粒前期（SF1SF1），），鼓粒中期鼓粒中期( (SF2)SF2)和鼓和鼓粒后期粒后期( (SF3)SF3)田间大豆叶片光合速率日变化田间大豆叶片光合速率日变化 开花期开花期( (FL)FL)、、鼓粒前期（鼓粒前期（SF1SF1）、）、鼓粒中期鼓粒中期( (SF2)SF2)和鼓后期和鼓后期( (SF3)SF3)田间大豆叶片田间大豆叶片φPSⅡ、、Fv’/Fm’、、NPQ、、1/Fm’日变化日变化 开花期开花期( (FL)FL)、、鼓粒前期（鼓粒前期（SF1SF1）、）、鼓粒中期鼓粒中期( (SF2)SF2)和鼓后期和鼓后期( (SF3)SF3)田间大豆叶片吸收的田间大豆叶片吸收的PAR, 1－－Fv’/Fm’、、Prate、、Drate日变化日变化 7.● 长期水分胁迫使老叶获得适应长期水分胁迫使老叶获得适应性，光合午休程度减轻。
性，光合午休程度减轻 ● 淹涝及快速水分胁迫使植株淹涝及快速水分胁迫使植株对环境的变化更敏感，光合午休对环境的变化更敏感，光合午休程度加重，热耗散增加导致光抑程度加重，热耗散增加导致光抑制加重老叶的表现尤为突出老叶的表现尤为突出 长期干旱长期干旱(D)、、淹涝淹涝(W)及正常浇水及正常浇水(CK)大豆倒数第大豆倒数第1、、4、、7位叶片光合日变化位叶片光合日变化1st node4th node7th node 长期干旱及淹涝胁迫大豆叶绿素荧光参数的日变化的比较长期干旱及淹涝胁迫大豆叶绿素荧光参数的日变化的比较 长长期期干干旱旱及及淹淹涝涝胁胁迫迫大大豆豆一一天天中中对对吸吸收收光光能能分分配配的的平平均均值值及及中中午午时时对对吸吸收收光光能能的的分分配配 8.8. 高温与渗透胁迫能加剧强光对大豆的光高温与渗透胁迫能加剧强光对大豆的光抑制，对老叶的作用更为突出抑制，对老叶的作用更为突出在一定范围在一定范围内大豆可以通过热耗散来保护叶片不受强光内大豆可以通过热耗散来保护叶片不受强光破坏，但大豆光化学效率的这种调节作用是破坏，但大豆光化学效率的这种调节作用是有限的，当高温和渗透胁迫超出一定界限时，有限的，当高温和渗透胁迫超出一定界限时，大豆叶片不可避免出现严重的光破坏。
中午大豆叶片不可避免出现严重的光破坏中午时叶片水势下降，叶温升高是导致光化学效时叶片水势下降，叶温升高是导致光化学效率下降的主要原因之一率下降的主要原因之一 强光是交叉胁迫中对光合机构起伤害作用强光是交叉胁迫中对光合机构起伤害作用的主要因子，如果没有强光存在，大豆叶片的主要因子，如果没有强光存在，大豆叶片对高温和渗透胁迫有很强的抗性对高温和渗透胁迫有很强的抗性 经经12001200μmolμmol·m·m-2-2·s·s-1-1强光及不同浓度强光及不同浓度PEGPEG处理处理4 4小时后，不同小时后，不同节位大豆离体叶片节位大豆离体叶片FvFv/Fm/Fm、、φPSIIφPSII、、P Praterate、、及及NPQNPQ的变化的变化 经经12001200μmolμmol·m·m-2-2·s·s-1-1强光及不同温度处理强光及不同温度处理4 4小时后，不同小时后，不同节位大豆离体叶片节位大豆离体叶片FvFv/Fm/Fm、、φPSIIφPSII、、P Praterate、、及及NPQNPQ的变化的变化 田间大豆不同节位离体叶片的田间大豆不同节位离体叶片的FvFv/Fm/Fm、、及及φPSIIφPSII在在40℃40℃下对强光下对强光（（12001200μmolμmol））及弱光（及弱光（400400μmolμmol））的反应以及随后的暗恢复过程的反应以及随后的暗恢复过程PFD20PFD20PFD400 五 讨 论 ） 图图1 1 田间大豆功能叶和老叶田间大豆功能叶和老叶的光响应曲线的光响应曲线, ,示过剩光能的示过剩光能的产生及光化学效率的调节过程产生及光化学效率的调节过程 图图2 2 随着光强的增加大豆随着光强的增加大豆光合机构对吸收光能响应的示意图光合机构对吸收光能响应的示意图 大豆在发育过程中大豆在发育过程中 光化学效率的调节光化学效率的调节 ●大大豆豆在在发发育育过过程程中中首首先先建建立立起起来来的的是是光光能能吸吸收收与与转转换换机机构构，，随随后后再再逐逐渐渐完完善善气气孔孔功功能能和和利利用用同同化化力力还还原原CO2的的能能力力。
与与大大豆豆光光能能吸吸收收与与转转换换同同时时建建立立起起来来的的是光能耗散机制是光能耗散机制 ●在在大大豆豆衰衰老老过过程程，，首首先先衰衰退退的的是是与与CO2同同化化有有关关的的过过程程而而与与光光能能吸吸收收、、转转换换、、耗耗散散有有关关的的过过程程是是对对暗暗反反应衰退应衰退 过程作出响应后才与其一起协调变化的过程作出响应后才与其一起协调变化的 ● 综综上上所所述述，，大大豆豆叶叶片片在在整整个个发发育育过过程程中中，，决决定定它它们们光光合合能能力力高高低低的的关关键键因因素素始始终终是是暗暗反反应应过过程程，，因因此此要要想想延延长长大大豆豆有有效效光光合合时时间间防防止止光光合合功功能能早早衰衰，，应应从从改改善大豆碳同化过程入手善大豆碳同化过程入手。