第一章、神经元与神经胶质细胞第一章、神经元与神经胶质细胞神经组织神经组织神经元神经元neuron/神经细胞神经细胞nerve cell是神经系统的是神经系统的结构和机能单位结构和机能单位人类中枢神经系统约有人类中枢神经系统约有1011个神经胶质细胞神经胶质细胞neuroglia cell对对neuron起支持、营养、绝缘、保护和修起支持、营养、绝缘、保护和修复等作用复等作用人类神经系统含有人类神经系统含有(1-5)x101212个尼氏染色(Nissl stain)•Franz Nissl(德国1860-1919)•染液:甲苯胺蓝、焦油紫或甲酚紫•使带负电的RNA呈蓝色高尔基染色(Golgi stain)•高尔基染液:硝酸银与重铬酸钾•神经元纤维嗜银不同神经元的突起是相互融不同神经元的突起是相互融合的,类似于动脉和静脉合的,类似于动脉和静脉高尔基银染法只能观察到脑组织中高尔基银染法只能观察到脑组织中1%至%至10%的神经细胞%的神经细胞Santiago Ramón y Cajal还原硝酸银染色法还原硝酸银染色法•不同神经元的突起是不连不同神经元的突起是不连通的,它们通过接触传递通的,它们通过接触传递信息信息•神经元学说的起草人神经元学说的起草人神经细胞进化过程神经细胞进化过程A:尚未分化细胞;尚未分化细胞;B:获得收缩特性(海绵动物:获得收缩特性(海绵动物皮肌肉细胞皮肌肉细胞))C:感受细胞(感受细胞(R)与肌细胞的分化(低等腔肠动物))与肌细胞的分化(低等腔肠动物)D:感受细胞形成了传导部分感受细胞形成了传导部分E:感受细胞与传导细胞(神经细胞)分离感受细胞与传导细胞(神经细胞)分离(网状神经系统)(网状神经系统)F:分化出感觉神经细胞和运动神经细胞分化出感觉神经细胞和运动神经细胞G:出现数量不等的中间神经元(神经中枢)出现数量不等的中间神经元(神经中枢)•节状神经系统:无脊椎动物•管状神经系统:从脊索动物开始 1.神经元的基本构造神经元的基本构造胞体胞体突起突起树突树突 dendrite轴突轴突axon 尼氏体尼氏体nissl body神经原纤维神经原纤维neurofibril(一一) 神经元神经元 neuron是神经系统结构和功能是神经系统结构和功能的基本单位,具有感受的基本单位,具有感受刺激和传导神经冲动的刺激和传导神经冲动的功能功能胞体(胞体(soma))•胞体有星形、圆形、梭形和锥形等,胞体胞体有星形、圆形、梭形和锥形等,胞体直径直径3~15 μm不等。
不等•没有没有中心体中心体,成熟的神经细胞不能分裂成熟的神经细胞不能分裂•神经细胞所特有的神经细胞所特有的尼氏体尼氏体和和神经原纤维神经原纤维•高尔基复合体高尔基复合体和和线粒体线粒体发达发达尼氏体尼氏体nissl body•又称又称嗜染质嗜染质((chromophil substance)),是胞质内的一种嗜碱性是胞质内的一种嗜碱性物质,呈斑块状或颗粒状物质,呈斑块状或颗粒状•尼氏体是由许多发达的平行排列尼氏体是由许多发达的平行排列粗面粗面内质网内质网及其间的及其间的游离核糖体游离核糖体组成•尼氏体的形态结构可作为判定神经元尼氏体的形态结构可作为判定神经元功能状态的一种标志功能状态的一种标志神经原纤维神经原纤维neurofibril•由神经丝、微管、微丝组成,在胞体内交织成由神经丝、微管、微丝组成,在胞体内交织成网,并向树突和轴突延伸,可达到突起的未消网,并向树突和轴突延伸,可达到突起的未消•神经丝神经丝((neurofilament)直径约为)直径约为10nm细细长的管状结构,长的管状结构,中间丝中间丝的一种,参与神经元内的一种,参与神经元内的代谢产物和离子运输流动的通路的代谢产物和离子运输流动的通路。
•神经微管神经微管((neurotubule)是直径约)是直径约25nm的的细而长的圆形细管微管的表面有动力蛋白细而长的圆形细管微管的表面有动力蛋白((dynein),具有),具有ATP酶的作用,在酶的作用,在ATP存存在状态下,使微管滑动,从而使微管具有运输在状态下,使微管滑动,从而使微管具有运输功能•微丝微丝((microfilament)是最细的丝状结构,)是最细的丝状结构,直径约直径约5nm,长短不等,集聚成束,交织成,长短不等,集聚成束,交织成网,具有收缩作用,适应神经元生理活动的形网,具有收缩作用,适应神经元生理活动的形态改变Tau蛋白、轴突微管与阿尔茨海默病蛋白、轴突微管与阿尔茨海默病•Tau蛋白在轴突微管之间起桥梁作用,确保微管挺蛋白在轴突微管之间起桥梁作用,确保微管挺直并平行排列;直并平行排列;•阿尔茨海默病:阿尔茨海默病:Tau蛋白离开微管聚集于胞体,细蛋白离开微管聚集于胞体,细胞骨架破坏,神经纤维缠结,轴突死亡胞骨架破坏,神经纤维缠结,轴突死亡Tau蛋白蛋白神经元纤维神经元纤维组合组合树突(dendrite)•是从胞体发出的一至多个突起,呈放射状胞体起始部分较粗,经反复分支而变细,形如树枝状。
•树突表面可见许多棘状突起,称树突棘(dendritic spine),是形成突触的部位•树突棘内含有数个扁平的囊泡称棘器(spine apparatus)•树突的分支和树突树突的分支和树突棘可扩大神经元接棘可扩大神经元接受刺激的受刺激的表面积表面积•有尼氏体,线粒体有尼氏体,线粒体和平行排列的神经和平行排列的神经原纤维等,但原纤维等,但无高无高尔基复合体尔基复合体•具有具有接受刺激并将接受刺激并将冲动传入胞体冲动传入胞体的功的功能轴突axon•由神经细胞的胞体长出的长由神经细胞的胞体长出的长的突起的突起,功能是传递细胞的动功能是传递细胞的动作电位至突触通常只有一条,作电位至突触通常只有一条,常发出侧支常发出侧支•粗细长短不一,直径粗细长短不一,直径0.2~ 20 m,长度可达,长度可达1m以上以上 •胞质发出轴突的部位多呈圆胞质发出轴突的部位多呈圆锥形,称锥形,称轴丘轴丘((axon hillock),其中没有尼氏体,),其中没有尼氏体,主要有神经原纤维分布主要有神经原纤维分布•轴突自胞体伸出后,开始的轴突自胞体伸出后,开始的一段,称为一段,称为起始段起始段((initial segment),长约),长约 15~~25 μm,通常较树突细,粗细,通常较树突细,粗细均一,表面光滑,分支较少,均一,表面光滑,分支较少,无髓鞘包卷。
无髓鞘包卷•离开离开胞体一定距离后,有胞体一定距离后,有髓鞘包卷,即为有髓神经髓鞘包卷,即为有髓神经纤维•轴突轴突末端末端多呈纤细分支称多呈纤细分支称轴突终未(轴突终未(axon terminal),与其他神经),与其他神经元或效应细胞接触元或效应细胞接触•无尼氏体和高尔基复合体,无尼氏体和高尔基复合体,轴突内不能合成蛋白质轴突内不能合成蛋白质轴突成分代谢更新以及突轴突成分代谢更新以及突触小泡内神经递质,均在触小泡内神经递质,均在胞体内合成,通过轴突内胞体内合成,通过轴突内微管、神经丝流向轴突末微管、神经丝流向轴突末端,称为端,称为轴浆运输轴浆运输axoplasmic transport 马达蛋白马达蛋白驱动蛋白(驱动蛋白(kinesin)):从细胞中心向细胞外侧运输从细胞中心向细胞外侧运输,且运输一趟就结束且运输一趟就结束使命;使命;动力蛋白(动力蛋白(dynein):):从细胞外侧向细胞中心运输从细胞外侧向细胞中心运输,且在驱动蛋白的协且在驱动蛋白的协助下可反复执行运输任务助下可反复执行运输任务轴突轴突/浆运输:轴突内的物质运输浆运输:轴突内的物质运输慢速顺向运输慢速顺向运输 (神经丝、微丝、微管)(神经丝、微丝、微管)快速顺向输送快速顺向输送 (蛋白质、酶、含神经调质的小泡)(蛋白质、酶、含神经调质的小泡)快速逆向轴突输送快速逆向轴突输送 顺向轴突运输顺向轴突运输逆向轴突运输逆向轴突运输(轴突终末摄取的物质)(轴突终末摄取的物质)神经元的功能部位 •受体部位受体部位(receptor portion):指:指胞体或树突膜胞体或树突膜;能与;能与某些化学物质进行特异性结合,导致此处细胞膜产某些化学物质进行特异性结合,导致此处细胞膜产生局部兴奋或抑制生局部兴奋或抑制(兴奋性突触后电位兴奋性突触后电位excitatory postsynaptic potential,,EPSP、抑制性突触后电位、抑制性突触后电位inhibitory postsynaptic potential, IPSP) ;; •起始部位起始部位(initiating portion):指神经元的:指神经元的始段始段或起或起始处的郎飞氏结始处的郎飞氏结 ,是是产生动作电位产生动作电位的地方的地方 ;;•传导部位传导部位(conducting portion):指神经元的:指神经元的轴突轴突,能能传导神经冲动传导神经冲动•递质释放部位递质释放部位(releasing portion):指:指神经末梢神经末梢, 当动当动作电位传到神经末梢时,能引起末梢释放递质作电位传到神经末梢时,能引起末梢释放递质神经元的基本功能 感受刺激(reception of various stimuli) 整合信息(integration of information) 传递信息(transmitting information)2、神经元分类、神经元分类按形态按形态::• 双极神经元双极神经元 bipolar neuron耳蜗神经节内的感觉神经元耳蜗神经节内的感觉神经元•假单极神经元假单极神经元pseudounipolar neuron脊神经节内的感觉神经元脊神经节内的感觉神经元•多极神经元多极神经元multipolar neuron脊髓前角运动神经元;脊髓前角运动神经元;大脑皮质的锥体细胞大脑皮质的锥体细胞按功能和兴奋传导方向按功能和兴奋传导方向::• 传入传入/感觉神经元感觉神经元sensory neuron • 传出传出/ 运动神经元运动神经元motor neuron • 中间中间/联络神经元联络神经元interneuron 根据所释放的神经递质根据所释放的神经递质•胆碱能神经元胆碱能神经元((cholinergic neuron)):乙酸胆碱乙酸胆碱•胺能神经元胺能神经元((aminergic neuron)):单胺类神经单胺类神经递质:肾上腺素、去甲肾上腺素、多巴胺、递质:肾上腺素、去甲肾上腺素、多巴胺、5-羟羟色胺、组胺等色胺、组胺等•氨基酸能神经元氨基酸能神经元((amino acidergic neuron)) ::谷氨酸、谷氨酸、γ-氨基丁酸等。
氨基丁酸等•肽能神经元肽能神经元((peptidergic neuron)):脑啡肽、脑啡肽、P物质等肽类物质物质等肽类物质现在认为神经肽不直接引起效应细胞的改变,仅对现在认为神经肽不直接引起效应细胞的改变,仅对神经递质的效应起调节作用,故将神经肽称为神经递质的效应起调节作用,故将神经肽称为神神经调质经调质((neuromodulator)(二)神经胶质细胞(二)神经胶质细胞 neuroglia cell•较神经细胞小•突起多而不规则,数量约为神经细胞的十倍•分布在神经元胞体、突起以及中枢神经毛细血管的周围•具有支持、营养、保护、髓鞘形成及绝缘的功能,并有分裂增殖与再生修复等多种作用•中枢神经系统的神经胶质细胞 星形胶质细胞(astrocyte) 少突胶质细胞(oligodendrocyte) 小胶质细胞(microglia) 室管膜细胞(ependymal cell) • 周围神经系统的神经胶质细胞 施万细胞(Schwann cell) 卫星细胞(satellite cell) 1.星形胶质细胞(astrocyte)•是胶质细胞中是胶质细胞中最大最大的一种的一种,胞体呈星形。
胞体呈星形•约占全部胶质细胞的约占全部胶质细胞的20%•依其分布及结构分为依其分布及结构分为:: 纤维性星形胶质细胞纤维性星形胶质细胞 原浆性星形胶质细胞原浆性星形胶质细胞中枢神经系统的胶质细胞中枢神经系统的胶质细胞原浆性星形胶质细胞原浆性星形胶质细胞((protoplasmic astrocyte))纤维性星形胶质细胞纤维性星形胶质细胞((fibrous astrocyte))分布于分布于灰质灰质的神经胞体及突的神经胞体及突起周围突起不规则起周围突起不规则,分支多分支多而短而短,表面不光滑,胞质内的表面不光滑,胞质内的神经胶质丝少神经胶质丝少分布分布于于白质白质的神经纤维之间的神经纤维之间突突起起呈放射状呈放射状,细长细长而而直直,分支分支少少,表表面面光滑光滑胞质内有许多中间丝胞质内有许多中间丝,称称神经胶质丝神经胶质丝,, 其内含有其内含有胶质原纤胶质原纤维酸性蛋白维酸性蛋白((glial fibrillary acidic protein, GFAP))星形胶质细胞功能星形胶质细胞功能•长突起在脑和脊髓内交织成网长突起在脑和脊髓内交织成网,构成构成支持神经元支持神经元的支架的支架,并并隔离隔离神经元神经元。
•部分突起末端膨大形成部分突起末端膨大形成脚板脚板((end foot)),附着在毛细血管基膜上,附着在毛细血管基膜上,参与构成血脑屏障参与构成血脑屏障 ,或伸到脑和或伸到脑和脊髓的表面形成胶质界膜脊髓的表面形成胶质界膜,对神对神经元起到经元起到运输营养物质和排除运输营养物质和排除代谢产物代谢产物的作用•含有高浓度的含有高浓度的K+,并能摄取某些神经递质,维持神并能摄取某些神经递质,维持神经细胞经细胞微环境的稳定和调节代谢微环境的稳定和调节代谢过程•发育期发育期引导神经元引导神经元迁移•中枢神经系统损伤时中枢神经系统损伤时, 迅速分裂增殖迅速分裂增殖, 形成形成胶质瘢胶质瘢痕痕•中枢的中枢的抗原呈递细胞抗原呈递细胞,将外来抗原呈递给,将外来抗原呈递给T淋巴细淋巴细胞胞•产生产生神经营养性因子神经营养性因子,维持神经元的生长、发育,维持神经元的生长、发育和生存,并保持其功能的完整性和生存,并保持其功能的完整性2.少突胶质细胞(oligodendrocyte)•胞体较小胞体较小,呈圆形或椭圆形呈圆形或椭圆形,突起少突起少,分支亦少,每一分支亦少,每一个个突起包绕一个轴突形成髓鞘突起包绕一个轴突形成髓鞘。
•分布于灰质及白质的分布于灰质及白质的神经元胞体及神经纤维的周围神经元胞体及神经纤维的周围,约占全部胶质细胞的约占全部胶质细胞的75%%•防止神经冲动传导时的电流扩散,起一定的防止神经冲动传导时的电流扩散,起一定的绝缘作绝缘作用用;还有;还有营养和保护营养和保护作用3.小胶质细胞(microglia)•分布于灰质及白质分布于灰质及白质,约占胶质细胞的约占胶质细胞的5%,胞体%,胞体长轴的长轴的两端两端常伸常伸出两个较长突起出两个较长突起,反复分支反复分支,其表面有小棘其表面有小棘•起源于骨髓髓系细胞,成年期骨髓源性细胞也能够进起源于骨髓髓系细胞,成年期骨髓源性细胞也能够进入中枢神经系统入中枢神经系统•具有变形运动和吞噬功能,作为脑的免疫屏障抵抗疾具有变形运动和吞噬功能,作为脑的免疫屏障抵抗疾病和创伤病和创伤小胶质细胞的免疫活性•正常正常大脑中,小胶质细胞是大脑中,小胶质细胞是静止静止的,通过突起监视周的,通过突起监视周围环境围环境•对胞外信号作出对胞外信号作出反应时反应时,其,其突起变短甚至消失突起变短甚至消失,呈现,呈现阿米巴样,并释放阿米巴样,并释放促炎或抗炎促炎或抗炎因子•发育中和发生重塑性的脑区,小胶质细胞吞噬凋亡或发育中和发生重塑性的脑区,小胶质细胞吞噬凋亡或死亡细胞产生碎片。
还可以释放多种死亡细胞产生碎片还可以释放多种神经营养因子和神经营养因子和抗炎因子抗炎因子,对神经元提供营养和支持,对神经元提供营养和支持•在在HIV-相关的神经认知障碍中,小胶质细胞是相关的神经认知障碍中,小胶质细胞是病毒复病毒复制的场所制的场所,并释放促炎因子并释放促炎因子•在在AD中中,,Aβ除了除了对神经元直接发挥毒性作用,还可对神经元直接发挥毒性作用,还可以招募小胶质细胞围绕到神经元鞘膜周围,使其活化,以招募小胶质细胞围绕到神经元鞘膜周围,使其活化,对神经元产生永久的损伤以至于死亡对神经元产生永久的损伤以至于死亡4.室管膜细胞(ependymal cell)•为覆盖在脑室和脊髓中央管壁的一层立方或柱状细胞细胞表面有微绒毛或纤毛细胞基部发出细长突起伸向脑及脊髓深层, 具有保护和支持作用 周围神经系统的神经胶质细胞周围神经系统的神经胶质细胞 •施万施万/血旺细胞(血旺细胞(Schwann cell);又称);又称神神经膜细胞经膜细胞((neurolemmal cell)), 包卷在神包卷在神经纤维轴突的周围经纤维轴突的周围,形成形成髓鞘髓鞘和和神经膜神经膜在神经纤维的再生中起诱导作用。
神经纤维的再生中起诱导作用 •卫星细胞(satellite cell)又称被囊细胞(capsular cell),是包绕在神经节细胞周围的一层扁平形细胞具有营养和保护神经节细胞的功能三、神经纤维•周围神经系统周围神经系统的神经纤维集合在起,构成的神经纤维集合在起,构成神经神经((nerve),分布到全身各器官和组织如脑),分布到全身各器官和组织如脑神经、脊神经和植物神经神经、脊神经和植物神经 •中枢神经系统中枢神经系统的神经纤维集合在起,构成的神经纤维集合在起,构成白质白质((white matter)神经纤维(nerve fiber) 神经纤维由神经元的轴突或长树突和神经纤维由神经元的轴突或长树突和外包外包胶质细胞胶质细胞所组成•包裹包裹中枢神经纤维中枢神经纤维轴突的胶质细胞是轴突的胶质细胞是少突少突胶质细胞胶质细胞•包裹包裹周围神经纤维周围神经纤维轴突的是轴突的是施万细胞施万细胞•包绕在包绕在神经节细胞神经节细胞周围的是周围的是卫星细胞卫星细胞•根据包裹轴突的胶质细胞是否形成髓根据包裹轴突的胶质细胞是否形成髓鞘(鞘(myelin sheath)•有髓鞘神经纤维有髓鞘神经纤维(myelinated nerve fiber) 周围神经系统周围神经系统 中枢神经系统中枢神经系统 无髓鞘神经纤维无髓鞘神经纤维(unmyelinated nerve fiber)。
有髓神经纤维(有髓神经纤维(myelinated fibermyelinated fiber))1. 1. 周围神经系统的有髓神经纤维:周围神经系统的有髓神经纤维:神经膜:神经膜:施万细胞最外面的施万细胞最外面的一层胞膜与基膜一层胞膜与基膜髓鞘髓鞘:: 髓鞘:髓鞘:多层细胞膜同心多层细胞膜同心状卷绕形成状卷绕形成轴突:轴突:位于神经纤维中央位于神经纤维中央细胞核细胞核有有髓髓神神经经纤纤维维形形成成过过程程轴突轴突核核神经膜神经膜髓鞘髓鞘 人的髓鞘形成过程在出生后一年内完成人的髓鞘形成过程在出生后一年内完成 电镜显示髓鞘形成过程A1-A4:髓鞘板层由少到多,由疏松到致密•髓鞘分成许多节段,各节段间的缩窄部称郎飞氏结(Ranvier node)•相邻两个郎氏结之间的一段称结间体(internode) 坐骨神经锇酸染色 a 纵切面,b 横切面施万细胞的胞质见于细胞的外、内边缘和两端,以及髓鞘板层内的施-兰切迹该切迹构成螺旋形的胞质通道,并与细胞外、内边缘的胞质相通 银染坐骨神经的髓鞘切迹(incisure of myelin)或施-兰切迹(Schmidt-Lanterman incisure) (箭头)有髓神经纤维因有髓鞘(类脂)的绝缘作用,有髓神经纤维因有髓鞘(类脂)的绝缘作用,轴膜兴奋呈轴膜兴奋呈跳跃式传导跳跃式传导,传导速度快。
结间,传导速度快结间体越长,跳跃的距离越大,传导速度就越快体越长,跳跃的距离越大,传导速度就越快 神经内膜神经内膜神经束膜神经束膜神经外膜神经外膜髓鞘髓鞘轴突轴突 2.中枢神经系统有髓神经纤维 •由由少突胶质细胞少突胶质细胞突突起末端的扁平薄膜起末端的扁平薄膜包卷轴突而形成包卷轴突而形成•一个少突胶质细胞一个少突胶质细胞有多个突起可分别有多个突起可分别包卷多个轴突包卷多个轴突,其,其胞体位于神经纤维胞体位于神经纤维之间;之间;•中枢有髓神经的外中枢有髓神经的外表面表面没有基膜没有基膜包裹,包裹,髓鞘内亦髓鞘内亦无施-兰无施-兰切迹 无髓神经纤维(nonmyelinated nerve fiber) 无髓神经纤维的神经冲动传导是沿着轴突进行连续性传导,其传导速度比有髓神经纤维慢得多•中枢神经系统的无髓神经纤维 :轴突外面没有任何鞘膜,是裸露的轴突,它们与有髓神经纤维混杂在一起在一些脑区,它们可被星形胶质细胞的突起分隔成束 •周围神经系统的无髓神经纤维周围神经系统的无髓神经纤维::较细的轴较细的轴突及突及施万细胞施万细胞构成构成, ,相邻施万细胞衔接紧密相邻施万细胞衔接紧密无髓鞘、无郎飞结;一个施万细胞深浅不无髓鞘、无郎飞结;一个施万细胞深浅不同同, ,包裹包裹5 5~~1515条粗细不等的轴突条粗细不等的轴突。
•有髓神经纤维: 周围:轴突 + 髓鞘 + 神经膜(施万细胞) 中枢:轴突 + 髓鞘(少突胶质细胞) •无髓神经纤维: 周围:轴突 + 神经膜(施万细胞)中枢:轴突 星形胶质细胞神经纤维的分类 •有无髓鞘:有髓鞘和无髓鞘(有一层很薄的髓鞘)•传导冲动的方向:传入神经和传出神经•直径大小及来源:Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ类•冲动的传导速度及电生理特性:A、B、C三大类 表1表1 神经纤维的分类(一)神经纤维的分类(一)纤维分类纤维分类A 类(有髓(有髓纤维))B类(有髓(有髓纤维))C类(无髓(无髓纤维))AαAβAγAδsCdrC来源来源初级肌梭初级肌梭传入纤维传入纤维和支配梭和支配梭外肌的传外肌的传出纤维出纤维皮肤的皮肤的触压觉触压觉传入纤传入纤维维支配梭支配梭内肌的内肌的传出纤传出纤维维皮肤皮肤痛温痛温觉传觉传入纤入纤维维自主神自主神经节前经节前纤维纤维自主神自主神经节后经节后纤维纤维后根中传后根中传导痛觉的导痛觉的传入纤维传入纤维纤维直径纤维直径(μm)13~~228~~134~~81~~41~~30.3~~1.30.4~~1.2传导速度传导速度(m/s)70~~12030~~7015~~3012~~303~~150.7~~2.30.6~~2.0锋电位持续时间锋电位持续时间(ms)0.4~~0.51.22.0负负后后电电位位% 锋电位位高度高度3~~5无无3~~5无无持续时间持续时间(ms)12~~20-50~~80-正正后后电电位位% 锋电位位高度高度0.21.5~~4.01.510~~30持续时间持续时间(ms)40~~60100~~300300~~40075~~100表2表2 神经纤维的分类(二)神经纤维的分类(二)纤维类别纤维类别来源来源直径直径(μm)传导速度传导速度(m/s)电生理学上电生理学上的分类的分类Ⅰ 肌梭及腱器官的传入纤维肌梭及腱器官的传入纤维12~~2270~~120AαⅡ 皮肤的机械感受器传入纤皮肤的机械感受器传入纤维(触、压、振动感受器维(触、压、振动感受器传入纤维)传入纤维)5~~1225~~70AβⅢ 皮肤痛温觉传入纤维,肌皮肤痛温觉传入纤维,肌内的深部压觉传入纤维内的深部压觉传入纤维2~~510~~25AδⅣ无髓的痛觉纤维,温度、无髓的痛觉纤维,温度、机械感受器传入纤维机械感受器传入纤维0.1~~1.31C四、突触(四、突触(synapse)) •古希腊语:扣紧在一起•神经元与神经元之间,或神经元与非神经细胞(肌细胞、腺细胞等)之间的一种特化的细胞连接•是神经元之间的联系和进行生理活动的关键性结构。
一个神经元有许多突触,可接受多个神经元传来的信息•脊髓前角运动神经元:2000个以上突触•大脑皮质锥体细胞:约30000个突触•小脑浦肯野细胞:多达200 000个突触神经元胞体 突触小体神经元胞体及表面突触小体的扫描电镜神经元胞体及表面突触小体的扫描电镜神经元胞体及表面突触小体的扫描电镜神经元胞体及表面突触小体的扫描电镜Helmstaedter M.etal. Connectomic reconstruction of the inner plexiform layer in the mouse retina. Nature. 2013 August 500, 168–174. 小鼠视网膜模型小鼠视网膜模型:借助电子显微镜借助电子显微镜,重建重建小鼠小鼠视网视网膜的膜的950个神经元个神经元579,724个接触点个接触点Takemura S.etal. A visual motion detection circuit suggested by Drosophila connectomics. Nature. 2013 August 500, 175–181.果蝇光髓质果蝇光髓质379个神经元个神经元8637个化学突触。
个化学突触化学性突触•突触前膜突触前膜((presynaptic membrane)):突触小泡突触小泡/囊泡囊泡((synaptic vesicle))--神经递质神经递质neurotransmitter •突触间隙突触间隙synaptic cleft :糖胺糖胺多糖和糖蛋白、多糖和糖蛋白、神经递质神经递质 •突触后膜突触后膜postsynaptic membrane :离子通道离子通道Gray I型和型和Gray II型突触膜分化物型突触膜分化物 Gray I型型 Gray II型型 多为兴奋性多为兴奋性 多为制性多为制性THDC(DA)Short term memory lasts for min. to hrsLong term memory lasts for weeks突突触触可可塑塑性性神经递质和受体神经递质和受体 (第二部分(第二部分 第三章)第三章)非经典的化学性突触-曲张体电突触•缝隙连接(缝隙连接(gap junction):):又称通讯连接又称通讯连接((communication junction)。
由)由6个亚单位并个亚单位并合组成,中央有直径约合组成,中央有直径约2nm的管腔的管腔•在钙离子和其它因素作用下,在钙离子和其它因素作用下,管道可开放或闭合管道可开放或闭合•广泛存在广泛存在,供细胞相互交换,供细胞相互交换某些小分子和离子,传递化某些小分子和离子,传递化学信息,调节细胞的分化和学信息,调节细胞的分化和增殖•电阻低,传递快,几乎不存电阻低,传递快,几乎不存在潜伏期在潜伏期 沉默突触 (Silent synapse)•只有突触结构而没有信息传递功能的突触•沉默突触在一定条件下可转化为有功能的突触,这种转化可能是突触成熟及学习和记忆的基础•按传递方式按传递方式: 化学性突触化学性突触 电突触电突触 以递质为媒介以递质为媒介 缝隙连接缝隙连接 单向传导冲动单向传导冲动 电流直接传导,双向电流直接传导,双向•按超微结构按超微结构: ⅠⅠ型(非对称性)突触型(非对称性)突触 ⅡⅡ型(对称性)突触型(对称性)突触 突触后膜比前膜厚突触后膜比前膜厚 突触前、后膜厚度相近突触前、后膜厚度相近•按功能按功能: 兴奋性突触兴奋性突触 抑制性突触抑制性突触 使突触后神经元活动增强使突触后神经元活动增强 使突触后神经元活动减弱使突触后神经元活动减弱 突触分类突触分类(五)、神经末梢(五)、神经末梢 ((nerve ending/terminal))•周围神经的纤维终未部分终止于其他组织周围神经的纤维终未部分终止于其他组织中所形成的特有结构,称为神经末梢。
中所形成的特有结构,称为神经末梢•按其功能,分为按其功能,分为: 感觉神经末梢感觉神经末梢 运动神经末梢运动神经末梢 1.神经元的基本构造神经元的基本构造胞体胞体突起突起树突树突 dendrite轴突轴突axon 尼氏体尼氏体nissl body神经原纤维神经原纤维neurofibril(一一) 神经元神经元 neuron是神经系统结构和功能是神经系统结构和功能的基本单位,具有感受的基本单位,具有感受刺激和传导神经冲动的刺激和传导神经冲动的功能功能•中枢神经系统的神经胶质细胞 星形胶质细胞(astrocyte) 少突胶质细胞(oligodendrocyte) 小胶质细胞(microglia) 室管膜细胞(ependymal cell) • 周围神经系统的神经胶质细胞 施万细胞(Schwann cell) 卫星细胞(satellite cell) (二二)神经胶质细胞神经胶质细胞 neuroglia cell(三三)神经纤维神经纤维•有髓神经纤维: 周围:轴突 + 髓鞘 + 神经膜(施万细胞) 中枢:轴突 + 髓鞘(少突胶质细胞) •无髓神经纤维: 周围:轴突 + 神经膜(施万细胞)中枢:轴突 神经元胞体 突触小体神经元胞体及表面突触小体的扫描电镜神经元胞体及表面突触小体的扫描电镜神经元胞体及表面突触小体的扫描电镜神经元胞体及表面突触小体的扫描电镜(四四)突触突触。