第六章 岛屿生物地理学理论与生物多样性保护 韩兴国 1 引言 许多生物赖以生存的生境 大至海洋中的群岛 高山 自然保护区 小到森林中的林窗 甚至植物的叶片都可以看成是大小形状隔离程度不同的岛屿例如湖泊可以看成是 陆地海洋中的岛屿林窗可以认为是森林海洋中的岛屿M a c A r t h u r和 W i l s o n提 出的岛屿生物地理学理论阐述了岛屿上物种的数目与面积之间的关系该理论认为由 于新物种的迁入和原来占据岛屿的物种的灭绝 物种的组成随时间不断变化 当物种的迁入 率和灭绝率相等时岛屿物种的数目趋于达到动态的平衡 按照岛屿生物地理学理论我们可以得出下列结论1 不论岛屿的面积多大距离侵 殖种C o l o n i z i n g s p e c i e s 源多远都存再一平衡物种数2 岛屿上物种的组成不断变 化并且只取决于物种的迁入和灭绝 尽管研究每个物种的个体数目和它们的生物学活性更有生态学意义 平衡理论将物种基 本上是作定性处理即物种的存在与否这对于研究岛屿上较小的生物如土壤节肢动物 真菌原生生物无疑具有很大的优越性但是该理论认为决定岛屿物种平衡的主导过程 是随机的且对岛屿上所有物种都均等此外岛屿生物地理学理论没有考虑其它决定岛屿 群落结构的重要生态学因素如竞争捕食互惠共生和进化等这在自然界是不存在的 不管这一理论存在着什么不足它使生物多样性的研究由仅仅依据相关与比较方法进行描 述 转向通过野外模拟试验来验证生物多样性形成的机制 岛屿生物地理学现在已经不只是 局限于陆桥岛屿和海洋岛屿物种丰富度与面积关系的研究 它已经扩展到陆地生境岛屿的研 究中去 本文首先讨论了岛屿生物地理学理论的发展及其存在的主要问题 然后介绍了其在自然 保护区和保护庇护所R e f u g e 建立方面的应用景观片断化是形成生境岛屿的重要原因之 一本文还就景观片断化的生物学后果从岛屿生物地理学的角度进行了探讨 2 岛屿生物地理学理论 2 1 岛屿的概念 岛屿性I n s u l a r i t y 是生物地理所具备的普遍特征许多自然生境例如溪流山洞 以及其它边界明显的生态系统都可看作是大小 形状和隔离程度不同的岛屿 有些陆地生境 也可以看成是岛屿例如林中的沼泽被沙漠围绕的高山被农田包围的林地等由于人 类活动的影响自然景观的片断化F r a g m e n t a t i o n 也是产生生境岛屿的重要原因C u r t i s 1 9 5 6H a r r i s1 9 8 4 M a c A r t h u r1 9 7 2将海洋岛屿分为 陆地桥岛屿 L a n d b r i d g e i s l a n d s 和真正的海洋岛屿T r u e o c e a n i c i s l a n d s前者指过去曾经同陆地相连的岛屿陆地桥 岛屿上的物种数目曾经同其原来相连的陆地相同但是陆地桥岛屿由于地质的原因如海平面上升被隔离后其上的生物经历了与陆地生物不同的选择压力和进化过程而真正海洋 岛屿上的生物是从陆地经过一定距离的水域后逐渐迁入 所以 海洋岛屿也是研究陆地生物 传播的理想场所岛屿有以下几个重要特征1岛屿比陆地和海洋简单2地球上岛屿 的数量要比大陆和海洋多3岛屿的大小形状和隔离程度都不同岛屿的动物和植物区 系对早期生态学思想的形成曾起了重要的作用例如1 8 3 5年当达尔文考察南美的 G a l a p a g o s 群岛时他被岛上的动植物所吸引他在日记中就提到岛屿在研究物种进化中的 独特地位D a r w i n 1 3 6 0 2 2 种面积曲线 在气候条件相对一致的一定区域内 取样面积的大小和样地内所包含的物种数目密切相 关在面积大小不同的海洋岛屿中某个分类群T a x o n 物种的数目也随着岛屿的面积的 增加而增加图 1 表示太平洋诸岛陆地和淡水鸟的种数同岛屿面积之间的关系显然岛屿 面积越大岛上的鸟类种数越多 图 1 自 M a c A r t h u r 和 W i l s o n 1 9 6 3 太平洋诸岛陆地和淡水鸟种数与岛屿面积之间的关系表示近岛和离物种源小于 5 0 0 英里的岛屿0 表示远岛即那些离物种源远于 2 0 0 0 英里的岛屿无标志者为中间距离的岛屿1 威克岛 W a k e2 亨德森岛 H e n d e r s o n3 莱因群岛 L i n e I s l a n d s4 库萨伊岛K u s a i e5 图木图群岛T u a m o t u6 马贵斯群岛M a r q u e s a s7 法属社会群岛S o c i e t y l s l a n d s8 波纳佩岛P o n a p e9 马里亚纳群岛M a r i a n a s I s l a n d s1 0 汤加岛T a n g a1 1 加罗林群岛C a r o l i n e I q l a n d s1 2 卑硫群岛P e l e w P a l a u I s l a n d s1 3 圣克鲁兹S a n t a C r u z1 4 瑞奈尔群岛R e n e l l I a l a n d s1 5 萨摩亚群岛S o m o a1 6 凯伊群岛K e i I s l a n d s1 7 路易斯安得岛 L p o u i s i a d e s1 8 澳属丹特尔卡斯托群岛 D ' E n t r e c a s t e a u x I s l a n d s1 9 塔尼巴群岛T a n i m b a t I s l a n d s2 0 夏威夷H a w a i i2 1 斐济F i j i2 2 新海布里第斯群岛N e w H e b r i d e s2 3 布鲁B u r u2 4 希兰岛C e r a m2 5 索罗门群岛s o l o m o n s 如果这一关系用一曲线表示我们就可得到生态学中的所谓物种面积曲线 S p e c i e s - A r e a c u r v e 图 2 G r i n n e l 和 S w a r t h 1 9 1 3 最早提出关于物种数目和山峰面积之间的关系早期的其他 生态学家做过不少关于物种及其个体数目和取样面积关系的研究A r r h e n i u s 1 9 2 1 1 9 2 2 G l e a s o n 1 9 2 2 1 9 2 5P r e s t o n 1 9 6 2 a b 将这一关系用 S = C A 2 表示必须注意幂函 数并不能描述所有物种的数目与面积之间的关系有时只将面积进行对数转换更好M a y 1 9 7 5 D i a m o n d 和 M a y r 1 9 7 6 M c Q u i n n e s s 1 9 8 4大多数情况下物种数目和面积都进行对数转换该公式经过对数转换后变为上 l o g S = z L o g A C 式中 s 是面积为 A 的岛屿上 某一分类群物种的数目 参数 C 取决于分类类群和生物地理区域 其生态学意义不大 但是 G o u l d 1 9 7 9 认为只要种面积曲线的之值相同C 也是具有比较价值的z 即经过对 数转换后直线的斜率尽管对于参数之的大小和生物学意义也引起过许多争论C o n n o r和 M c C o y 1 9 7 9 M a r t i n 1 9 8 1 S u g i h a r a 1 9 8 1但其值在下同的生物类群之间和世界不同 地区的同一分类群之间变化不大见表 1 表 1岛屿上各种不同陆生植物和动物的 z值由公式 S C Az而来S表示物种数目A是岛屿的面积计算时所取单位为平方英里 动物或植物 岛屿 z 值 来源 甲虫 西印度群岛 0 3 4 0 D a r l i n g i o n ( 1 9 4 3 ) 蚁类 美拉尼西亚群岛 0 3 0 0 W i l s o n ( 1 9 9 2 ) 两栖和爬行动物 西印度群岛 0 3 0 1 P r e s t o n ( 1 9 6 2 ) 繁殖的陆地和淡水鸟 西印度群岛 0 2 3 7 H a m i l t o n 等1 9 6 4 繁殖的陆地和淡水鸟 东印度群岛 0 2 8 0 H a m i l t o n 等1 9 6 4 繁殖的陆地和淡水鸟 东一中太平洋群岛 0 3 0 3 H a m i l t o n 等1 9 6 4 繁殖的陆地和淡水鸟 几内亚湾群岛 0 4 8 9 H a m i l t o n 和 A r r n q t r o n R ( 1 9 6 5 ) 陆地脊椎动物 密西根湖岛 0 2 3 9 P r e s t o n ( 1 9 6 2 ) 陆地植物 G a l a p a g o s 群岛 0 3 2 5 P r e s t o n ( 1 9 6 2 ) 北方森林中的鸟 美国 0 1 6 5 B r o w n ( 1 9 7 8 ) 北方森林中的哺乳动物 美国 0 3 2 6 B r o w n ( 1 9 7 8 ) 浮游动物 美国纽约州湖泊 0 1 7 0 B r o w n e ( 1 9 8 1 ) 蜗牛 美国纽约州湖泊 0230 B r o w n e ( 1 9 8 1 ) 鱼类 美国纽约州湖泊 0 2 4 0 B r o w n e ( 1 9 8 1 ) 该公式中z 值的生物学意义很大例如当 z = 0 5 时只需要将岛屿面积增加 4 倍 即可将物种数加倍但是如果之值为 0 1 4 必须使面积增加 1 4 0 倍才能将物种数加倍 D a r l i n g l o n 1 9 5 7 关于岛屿面积增加 1 0 倍岛上的动物种的数加倍的结论即是 z 0 3 时的特殊情况设 S 1 = C A 2 那么当岛屿的面积增加 1 0 倍S2= C 1 0 Az所以 210103.012≈==z SS此种情况也表示如果原始生态系统只有 1 0 的面积保存下来那么该生态系统有 5 0 的 物种丢失如果 1 的面积保存下来, 则该生态系统中有 7 5 的物种丢失由上表可以看出 大部分分类群的 z 值介于 0 1 8 0 3 5 之间当然如果面积与岛屿的海拔高度和岛屿高大 陆的距离有关那么 z 值可能增加同时经过对数转换后z 值还取决于我们所观测的目标 是隔离种群I s o l a t e还是样本S a m p l e在这里隔离种群指组成一个生态群落的全部 个体而样本则是群落中的部分个体一般说来样本的 z值要比隔离种群小前者一般为 0 1 2 0 1 7 而后者则多介于 0 1 8 0 3 5 之间P r e s t o n 1 9 6 2 M a c A r t h u r 和 W i l s o n 1 9 6 7种面积曲线以及 z 值的狭窄范围主要是由于下列两方面引起的其一是个体数目和 面积近似直线的关系其二是个体总数和物种数目之间的关系非常接近对数正态分布或者 说物种的多度分布D i s t r i b u t i o n o f s p e c i e s a b u n d a n c e 是一对数正态分布曲线对于种 面积关系机理的解释已有许多假说例如邹建国1 9 8 9 认为至少有三种假说可用来解释物种和面积之间的关系生境多样性假说H a b i t a t d i v e r s i t y h y p o t h e s i s被动样本 假说 P a s s i v e s a m p l i n g h y p o t h e s i s和动态平衡假说 D y n a m i c e q u i l i b r i u m h y p o t h e s i s 样本 z 值同隔离种群的差异是因为样本不能代表某个群落的全部物种 样本一般包含较 少的物种数目和较高的种一个体比率 即有些物种中只有一个或几个个体 随着取样面积的。