神经胚和胚层分化

第七章 神经胚和胚层分化,,第一节 神经胚形成 （neurulation）,神经管(neural tube)是形成中枢神经系统的原基胚胎由原肠胚预定外胚层细胞形成神经管的过程称为神经胚形成（ neurulation ）正在进行神经管形成的胚胎称为神经胚（neurula） 神经胚形成的方式分初级神经胚形成（primary neurulation）和次级神经胚形成（secondary neurulation）两种1. Primary neurulation:由脊索中胚层诱导上面覆盖的外胚层细胞增殖、内陷并最终离开外胚层表面而形成中空的神经管绝大多数脊椎动物前部神经管的形成采用此种方式一、中枢神经系统的形成,外胚层细胞的命运：背部中线区的细胞将形成脑和脊髓；中线区外侧的细胞将生成皮肤；上述二者相交处的细胞为神经嵴细胞(neural crest)，它们将迁移各处形成外周神经元、色素细胞、神经胶质细胞等神经管形成的起始：来自背部中胚层的信号诱导预置神经板边缘的细胞的背侧收缩，而预置的表皮细胞向中线移动，使表皮与神经板交接处凸起形成神经褶神经板的变形和弯曲,神经管闭合,鸟类神经管沿A－P 轴线依次闭合，完成神经胚形成过程。

与鸟类不同，哺乳动物神经管闭合在沿A—P轴的几个部位进行第二区封口失败，胚胎的前脑不发育，即致死性的无脑症；第5区不封口导致脊柱裂Sonic Hedgehog、Pax3和openbrain等因子是神经管闭合所必需的孕妇服用叶酸（美国公共健康服务中心推荐育龄妇女每天0.4mg叶酸盐）和适量的胆固醇可降低胎儿神经管缺陷的风险神经管与相邻外胚层细胞分离可能与细胞粘连分子有关,2. Secondary Neurulation 外胚层下陷进入胚胎形成实心细胞索，接着细胞索中心产生空洞形成神经管 鸟类、哺乳类、两栖类动物胚胎的后部神经管及鱼类胚胎的全部神经管的形成采取此种方式斑马鱼神经管的形成,两栖类次级神经胚形成可以看成是原肠作用的继续,胚唇顶端不断生长的区域称为脊索神经铰合（chordo-neural hinge），其向后端运动，并形成小腔，形成中空的神经管3.脑区形成,二、神经嵴,神经嵴细胞迁移身体不同部位，产生各种类型的分化细胞,三、表皮和皮肤的结构起源,角质层,过渡细胞,颗粒层,色素细胞,马尔皮基层,多数脊椎动物中，表皮很快成为外面的胎皮（periderm）和内层的基底层（basal layer）。

基底层再分裂成为棘层，这两层构成马尔皮基层，可分裂成颗粒层，颗粒层不分裂，分化成角质细胞向外侧迁移色素细胞能将色素体转移到角质细胞,表皮的发育于两种生长因子密切相关,一种是转化生长因子α（TGF α ），是一种自分泌生长因子由基底层细胞合成，促进基层细胞自身分裂银屑病由TGF α 表达过渡引起表皮细胞大量脱落 另一种为角质细胞生长因子（KGF），也称成纤维细胞生长因子-7（FGF-7）是一种外分泌生长因子由真皮下面的成纤维细胞产生，调节基底层细胞的增殖皮肤衍生物,表皮和真皮相互作用形成皮肤衍生物（毛发、羽毛、鳞片等） 毛发有毛囊发育而来 人胚胎最早的毛发为胎毛，出生前脱落，后为毫毛取代，毫毛能产生终端毛发，又能变回去产生毫毛第二节中胚层,脊椎动物神经胚期中胚层可以划分为5大区域:􀂾,脊索中胚层chordamesoderm􀂾 背中胚层dorsal mesoderm 或称轴旁中胚层paraxial Mesoderm􀂾 居间中胚层intermediate mesoderm􀂾 侧板中胚层lateral plate mesoderm􀂾 头部中胚层head mesoderm,一、脊索和体节分化,1.轴旁中胚层paraxial Mesoderm􀂾脊索两边的中胚层带,鸟类中被称为体节板，哺乳类被称为不分节中胚层 轴旁中胚层被分隔成 一团团的细胞块，称体节（somite）,体节的形成机制 1 前端首先Notch1和Paraxis表达 2 Fibronectin和N-cadherin(神经钙粘连蛋白)在细胞中表达,体节细胞分化,体节腹中部——生骨节 体节侧面——四肢体壁肌肉前体 其余部分 生皮节 生肌节,影响体节细胞分化的诱导因子,2.骨的形成 骨的来源： 生骨节产生中轴骨 侧板中胚层产生肢骨 神经嵴产生鳃弓、颅面骨和软骨 骨发生的方式： 膜内成骨 软骨内成骨,膜内成骨 主要是头部的扁平骨骼 神经嵴间充质细胞和胞外基质相互作用形成 间充质细胞增殖、聚集，并形成成骨细胞。

成骨细胞分泌骨基质，骨基质进一步钙化成骨细胞进入钙化区称为骨细胞软骨内成骨 脊柱、盆骨和肢骨的骨架都是先形成软骨骨架，随后形成骨骼 间充质细胞聚集形成软骨结节，并转化成软骨细胞中央形成肥大性软骨细胞，分泌各种基质，使血管侵入其中由血管进入的成骨细胞分泌骨基，质形成骨 骨化前沿接近两端，软骨细胞增殖，新生的软骨区称为骺生长板使骨骼得以生长 生长激素（GH）和胰岛素样生长因子（IGF-1）能促进骺生长板增殖，青春期末，高浓度的雌激素和睾丸素导致软骨细胞过渡增殖、死亡，骨骼生长停止二、侧板中胚层和心脏的形成 侧板中胚层最大的贡献是形成循环系统 心脏由脏壁中胚层与邻近组织相互作用形成 心脏形成细胞迁移到腹中线，融合成管状结构，然后发生扭曲并出现层状结构成为心脏。