2.1 真菌的基本特征根据目前的研究,多数真菌学家认为真菌是具有下列特征的一类生物:①细胞中具有真 正的细胞核,没有叶绿素;②生物体大都为分枝繁茂的丝状体;③细胞壁中含有几丁质;④ 通过细胞壁吸收营养物质,对于复杂的多聚化合物可先分泌胞外酶将其降解为简单化合物再 吸收;⑤主要以产生抱子的方式进行繁殖一)真菌菌体的基本类型 真菌的菌体根据其结构与功能可分为营养体、孢子和子实体三种类型1) 真菌的营养体 真菌的营养体形态多种多样,大体上可分为4种类型: 菌丝体:为多分枝的丝状体绝大多数真菌的营养体为菌丝体,因真菌种类和环境条件的不同,菌丝体又有各种各样的变化……酵母状菌体:为球形、卵形、圆柱形及与球形、卵形、圆柱形近似形状的单个细胞菌体 有些文献上称这类菌体为单细胞菌体,由于丝状菌体也可能属于单细胞,所以用“单细胞菌 体”这一概念来表示这类菌体不很确切因为酵母菌营养体的主要形式是这类单细胞菌体, 所以称其为酵母状菌体比较合适……具须的单细胞菌体:这类菌体上有一个球形或近球形的部分,在球形或近球形部分的几 部有须状体,须状体为无细胞核的根状菌丝(也成为假根),靠须状体将菌体固着在基物上 这类菌体很少,仅见于一些壶菌中。
虫囊菌体:这是寄生于昆虫体外的虫囊纲真菌特有的菌体,是由双细胞的子囊孢子发育 而成的,由营养体和繁殖器官共同构成由子囊孢子发育成虫囊菌体的过程大致如下:在适宜的条件下,传播到寄主体上的虫囊 菌子囊孢子开始萌发,基细胞变大,基部的鞘变暗,形成洗盘状器官,称为胞脚从胞脚下 表面产生不分枝的细小丝状体,以此细小丝状体通过寄主的皮孔或穿过寄主的体壁吸收营 养寄生关系建立后,在寄主体外的子囊孢子细胞迅速分裂,形成菌托,在菌托上形成雄性 器官、子囊壳和附属丝2) 真菌的孢子 孢子是真菌的繁殖体,其作用类似于植物的种子植物的种子发芽形成植株,真菌的孢子萌发产生芽管芽管世纪上就是从孢子萌发生出的一段短菌丝,然后通过这段菌丝体通 过产生孢子,能使真菌产生新个体、扩大群体数量此外,许多真菌的孢子还具有地域不良 环境和有利于传播的作用,这对于保证物种的延续是很重要的绝大多数真菌的孢子都很小, 只有借助于显微镜才能看到,也有一些真菌孢子大到肉眼可以看到,但要看清其结构,还须 借助于显微镜真菌的生殖方式包括无性生殖、有性生殖和准性生殖,其中无性生殖是最普遍的生殖方 式,几乎所有的真菌都可以通过无性生殖繁殖后代有性生殖也是很普遍的生殖方式,大多 数真菌都可以进行有性生殖。
准性生殖仅限于个别真菌的个别时期3)真菌的子实体 有些真菌可通过菌丝断裂直接形成孢子,仅以这种方式产生孢子的真菌没有营养体与繁 殖器官的分化,菌丝体担负着营养体和繁殖器官的双重作用但大多数真菌的孢子是产生于 被称为子实体的结构上子实体是真菌产生孢子的结构,其功能与植物果实的功能相类似 果实产生植物的种子,子实体产生真菌的孢子不同种类的真菌以及同种真菌在不同阶段(如有性生殖阶段、无性生殖阶段)产生的子 实体可以有很大的差异有些子实体的结构非常简单,列入分生孢子梗,是与菌丝相类似的 结构,孢子产生于其顶端或侧面另有一些子实体结构比较复杂,结构复杂的子实体也被称 为孢子果,其中子囊菌和担子菌的孢子果分别被称为子囊果和担子果结构简单的子实体其个体都很微小,需借助于显微镜才能看清结构复杂的子实体也就 是孢子果,又可被分为两类,其中一类虽然有复杂的结构,单个体仍很微小,也需借助显微 镜才能看清;另一类不但有复杂的结构,而且个体较大,凭肉眼即可看清一些特征性的结构 例如子囊菌中的羊肚菌、马鞍菌的子实体和担子菌中的各种蘑菇、马勃的子实体即属于这一 类型这些个体较大、凭肉眼即可看清一些特征性结构的子实体都产生于真菌的有性生殖阶 段,产生这类大型子实体(孢子果)的真菌被称为“大型真菌”。
大型真菌子实体的基本结构是由菌丝构成的……大型真菌的子实体是由菌丝互相纠结而形成的具有一定形状,并能产生孢子的结构二)菌丝体(1) 菌丝体的基本特征大多数真菌的营养体都是菌丝体菌丝体中的菌丝基本上都是圆管状,无色或有色,有隔或无隔,有许多分支菌丝的长度可以很长,但直径一般变化不大,一般为2〜30um, 因真菌的种类不同而有差异菌丝依隔膜的有无,可分为有隔菌丝和无隔菌丝,一般认为菌丝无隔的真菌在进化上相 对低等一些,菌丝有隔的真菌在进化上相对高等一些菌丝上的隔膜是由菌丝壁向环状生长形成的,隔膜上具有小孔口,孔径0.05〜0.5 um, 细胞质和细胞核可通过小孔流动有隔菌丝隔膜上的孔口有多种类型,数量也不一致,依孔 口的数量、排列形式和形状可将有隔菌丝的隔膜分为三类:一是单孔型隔膜:隔膜中央有一 个孔口;二是多孔型隔膜:隔膜上有多个小孔,小孔在隔膜上的排列有多种形式;三是桶式 隔膜:隔膜中央有一个孔口,并且孔的边缘膨大,而使中心孔成为琵琶桶状,外面覆盖一层 弧形的膜产生无隔菌丝的真菌,有时在菌丝上也会出现少量的隔膜,例如在受伤的部位、在形成 繁殖器官时、在衰老时,这类在一般情况下无隔的菌丝形成的隔膜与上述有隔菌丝形成的隔 膜是不一样的,这种隔膜是全封闭式的,其上无孔口。
真菌的细胞核很小,且不易着色,一般不能用光学显微镜直接观察,只有经专门的染色 处理以后,才能观察到真菌的细胞核2) 菌丝的变态一般地,真菌菌丝的直径、形状等变化较小,多为均匀一致的管状体,但在一些特殊的 条件下,真菌菌丝的形态可发生较明显的变化,形成一些与一般形态不同的菌丝,即出现菌 丝的变态,菌丝的变态也是真菌营养体形态多样性的表现形式真菌中常见的菌丝变态有以 下几种类型:厚垣孢子:一些菌丝,特别是一些老化的菌丝,在不良的环境条件下,个别细胞的原生 质浓缩,壁加厚,形状变圆、膨大称为厚垣孢子无隔菌丝和有隔菌丝上都会产生厚垣孢子 厚垣孢子能以休眠的方式使真菌度过环境相对恶劣的时期,环境条件适宜时,厚垣孢子萌发 形成菌丝通过形成厚垣孢子也可以达到扩大菌体个数的作用,这与其他类型孢子的作用相 类似厚垣孢子可以单独着生,也可几个成串地着生于菌丝上根据厚垣孢子在菌丝上形成 的部位可分为间生厚垣孢子和顶生厚垣孢子前者生于菌丝中间,后者生于菌丝顶端有时 相连的几个菌丝细胞都变成厚垣孢子,这称为串生厚垣孢子多数真菌产生的厚垣孢子为无性孢子,但在黑粉菌中常见的厚垣孢子为有性孢子,其形 成方式与一般厚垣孢子相同,但后期在此厚垣孢子中发生细胞核的交配和减数分裂,黑粉菌 的这类厚垣孢子也称为冬孢子。
吸器:有些在植物表面或细胞间生长的寄生真菌,可从菌丝上产生一些具特殊形态的旁 枝,伸入到寄主的细胞内吸收营养,这些伸入到寄主细胞内的特殊旁枝称为吸器吸器的形 状因真菌种类不同而不同,有球状、指状、根状或掌状等附着枝:有主菌丝上生出1~2 个细胞的短枝,将菌丝附着在基质上,这种短的分枝被称 为附着枝附着胞:是在芽管或菌丝上产生的膨大部分,常分泌黏着物,以此将芽管或菌丝牢固地 黏着在寄主的表面假根:毛霉目真菌常在基物上形成延伸的匍匐状菌丝,当匍匐状菌丝蔓延到一定距离后, 即在基物上生成根状菌丝,以这种根状菌丝伸入到基质中,起吸收营养和固着菌体的作用, 这种根状菌丝称为假根有些壶菌在球形菌体的基部也生有假根桥状结构和网状结构:在菌丝生长过程中,有些相互接触的菌丝可以发生融合连接,从 而形成“桥状结构”和“网状结构”3) 菌丝形成的密丝组织和特殊结构 菌丝体中的菌丝一般是以比较疏松的方式处在一起,但在生活史中的某些阶段,或者为 了适应一定的环境条件,菌丝可以比较紧密地纠结在一起形成组织化的结构称为密丝组织(plectenchyma)有时,一些真菌还可以密丝组织进一步形成具有一定形状和功能的特殊 结构。
不同类型的密丝组织及其形成的特殊结构也是真菌营养体多样性的表现形式密丝组织分为两种类型,其一称为疏丝组织(prosenchyma),其中的菌丝相互纠结得不 十分紧密,利用显微镜还可以看出菌丝的长形细胞,一般可以用机械的方法使其中的菌丝相 互分开;另一类称为拟薄壁组织(pseudoparenchyma),其中的菌丝相互纠结得十分紧密, 菌丝细胞呈近圆形、椭圆形或多角形,因与高等植物的薄壁细胞组织近似,故名拟薄壁细胞真菌以疏丝组织和/或拟薄壁细胞组织(pseudoparenchyma )进一步形成的图书结构很多, 常见的有菌核、子座、菌丝束河菌索等菌核(sclerotium):是菌丝紧密纠结形成的颗粒状休眠体在许多真菌文献上将菌核分 为如下三种类型:真菌核:完全由菌丝组成假菌核:由菌丝与基质共同组成微菌核:体积很小,由几层细胞组成,形成时往往大量出现其实,还有一类菌核,是由菌丝和其分泌的大量营养物质(糖类等)组成这类菌核的 表面基本是由菌丝组成,内部则主要由营养物质组成如茯苓、猪苓、雷丸等的菌核这类 菌核往往较大,最大的可达数十千克重子座(stroma) 一些真菌在一定的时期可由菌丝聚集形成膨大的团块状组织,其形状和 大小变化多样,一般呈垫状、头状、棍棒状、柱状等,后期在这种组织的内部或上部可发育 出有性生殖和/或无性生殖的结构。
真菌形成的这种特殊组织称为子座有的子座很小,其 形态结构需在显微镜下才能看清,有的子座较大,是大型真菌的肉眼可见部分菌丝束(mycelial strand):由菌丝沿近乎相同的方向延伸并纠结形成的绳状结构许多 木材腐朽菌可形成菌丝束菌索(rhizomorph):菌索是由菌丝聚集而成的根状结构,其结构比菌丝束复杂,外围 由数层小型厚壁细胞组成,中央髓部为薄壁细胞和一些纤细菌丝组成菌索具有顶端生长的 特性,与高等植物根尖相类似,其顶端之后的亚顶端是伸长区,伸长区之后是营养吸收区, 再之后是菌索的成熟部位能形成菌索的真菌可借助菌索扩展到广大的范围,此外,菌索也 有利于真菌抵御不良的环境条件三) 真菌的孢子和子实体( 1)无性生殖的孢子和子实体无性生殖是指不经过两性细胞结合而产生新个体的繁殖方式,简单的如酵母菌的裂殖和 芽殖;丝状真菌的菌丝断裂(菌丝断裂为许多小段,每一小段发育为一个新菌体)等真菌 最常见的无性生殖方式是以产生无性孢子的形式进行生殖,常见的真菌无性孢子有游动孢子(zoospore)、抱囊抱子(sporangiospore)和分生抱子(conidium)三种类型游动抱子(zoospore)是一个高度分化的细胞,产生于一定结构的游动抱子囊内(zoosporangium)。
产生游动抱子时抱子囊先以液泡割裂的方式将多核的原生质体分割成许 多小块,每一小块有一细胞核,然后每个小块逐渐变圆,被以薄膜而形成游动抱子游动抱 子具有一根鞭毛(flagellum),游动时鞭毛在后面游动抱子一般呈圆形、洋梨形或肾形, 成熟以后从抱子囊上的孔口释放出来,或抱子囊破裂后释放出来产生游动抱子的真菌多为 水生真菌,在系统分类上它们属于壶菌门真菌游动抱子的鞭毛为尾鞭式鞭毛,分基部和顶部两部分,基部比顶部坚实而且长得多, 顶部甚短而有弹性真菌鞭毛的结构属于“9+2 鞭毛”类型,在电镜下观察横切面,可见外面有一层膜,膜 内有 11 根纤丝,其中 9 根较大的周围纤丝包围着两根较细的位于中央的纤丝,故名“9+2 鞭毛”鞭毛的纤丝外面有一层膜,去掉该层膜后可见每一根中心纤丝内有2根附纤丝,每 根周围纤丝有 3 根附纤丝从真菌、鱼类、青蛙、老鼠到人类的鞭毛都是“9+2 鞭毛”,这是生物同源性的一个佐 证抱囊胞子(sporangiospore)产生在抱子囊(sporangium)内,无鞭毛,不能游动,所以 又称为静止抱子不同种类真菌的抱囊抱子在形状、大小、颜色等特征上可以有很大的差别, 在多数种内。