单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,,,*,,,,,昆虫的消化与营养,昆虫与高等动物一样，必须吸收,糖类、脂类、蛋白质,和,维生素,等基本营养物质，特别是昆虫自身不能合成,胆甾醇,，因此必须由食物中摄取昆虫在不同的发育阶段，其消化道的结构、取食行为和消化生理均有很大变化, 全变态昆虫的幼虫取食时间较长，且取食量大，能贮存大量的物质和能量，到成虫,发育和生殖,需要时，进行代谢和转化有的昆虫在,成虫期,还需要继续取食，为生殖器官的形成和发育吸取养分，或为飞行提供能源昆虫在长期进化过程中，形成了高度的适应性机制昆虫消化道的变异、食物的多样性与择食机制、消化酶的类型及消化代谢过程，都反映了它们的,生理适应性和特异性,第一节 消化系统,,,,前肠,中肠,后肠,,昆虫的内部解剖,前肠,中肠,后肠,贲门瓣,幽门瓣,（咽喉、食道、,嗉囊、砂囊,）,（胃盲囊、,中肠,）,（大肠、小肠、直肠）,（迴肠、结肠、直肠）,一、消化道的构造,：,,二 消化系统的功能,,１.前肠,的功能是接纳和磨碎食物，并进行暂时贮存和部分消化２.中肠,是分泌消化酶和消化食物、吸收养分的主要部位。
３.后肠,分化为,回肠、结肠和直肠,部分，但部分昆虫中不存在回肠它以幽门与中肠相连接，该区域也是马氏管的着生处多数昆虫的直肠膨大呈囊状后肠的组织结构与前肠相似，但表皮质内膜较前肠薄，而且可以透水1. 前肠结构和机能,,,,,,咽喉,食道,贲门瓣,常膨大,功能,:,暂时储存食物;初步消化食物(蜜胃);帮助脱皮等,较特化,特别取食固体食物的昆虫,其内壁形成若干纵褶,内膜特化为齿或刺.,功能:,磨碎食物和调节食物进入中肠,兼有过滤作用.,结构,：,前肠从口开始，经由咽喉、食道、嗉囊，终止于前胃功能,：,接受、运送和暂时储存食物＋部分消化作用,围食膜,中肠亦称胃，是消化食物和吸收养分的主要部位短而均匀的管状构造，前端外方有胃盲囊，内方有贲门瓣胃盲囊,结构- 由中肠的肠壁向外突出成囊状或管状的构造,通常2-6个,位于中肠最前端功能,胃盲囊可增加中肠分泌和吸收面积,,2.中肠的结构和机能,,,,,后肠与中肠之间，外有马氏管，内有幽门瓣，后肠的末端是肛门后肠可分前后肠（有的又分回肠和结肠）和后后肠或直肠功能：排除未经利用的食物残渣和吸收其中的水分直肠垫,3.后肠的结构和机能,功能：扩大回收水分和无机盐的表面积；有些具有粉碎围食膜和塑造粒状粪便的作用。
三,、,不同类型口器昆虫消化道的变化,昆虫的消化道因种类不同，在构造上变异很大常与食性分化相适应.,咀嚼式口器昆虫的消化道,粗短，1.3－4倍体长（蝗虫）,多数具有前胃，内有齿状突,中肠分泌围食膜,中肠具有胃盲囊,后肠的直肠特化，有直肠垫,吸收式口器昆虫的消化道,细长，10－40倍体长（蝇）,前肠无分化，没有前胃，个别有嗉囊,中肠没有围食膜,中肠特长，一般没有胃盲囊,后肠一般无分化，没有直肠垫,常形成一些特殊构造，如滤室，贮菌器等,咽肌发达，形成食窦唧筒和咽喉唧筒,,,四,、,昆虫消化食物的特点,1、,依赖消化酶的作用,2、在稳定的酸碱度环境中进行,（eg：蛾类中肠pH值为8.5~9.9之间;,蝗虫中肠pH值为5.8~6.9之间;,蜜蜂中肠pH值为5.6~6.3之间.),,消化特征与治虫的关系,,各类昆虫因其摄取食物和消化机能不同，肠内的酸碱度也不同昆虫的消化吸收在中肠中，消化道中能否吸收，与消化道中酶有关，而酶要在一定PH值时才能有活性很多蛾、蝶类幼虫的中肠液PH为7.2～10，而甲虫，中肠呈酸性，PH值为5～7中肠的酸碱度关系到一些杀虫剂的效果一般说，酸性的胃毒剂在碱性的中肠内易分解，溶解度大，发挥的毒效高。
如用敌百虫防治鳞翅目害虫比对其他害虫更好，敌百虫可在碱性胃液的作用下，形成毒性更强的敌敌畏又如苏云金杆菌使昆虫中毒的主要原因是其产生的伴孢晶体蛋白，在碱性条件下被分解成具杀虫活性的小肽，因而对害虫表现毒性因此，要发挥一种杀虫剂的有效毒力，除了解其性能外，还应了解害虫的消化生理五、昆虫的排泄系统,昆虫的排泄器官,主要有着生于中、后肠交界处的马氏管其他如体壁、消化道壁、脂肪体、围心细胞等在不同昆虫中也起着不同的排泄作用马氏管,,排泄系统的功能,,排泄体内新陈代谢所产生的含氮废物；,,具有调节体液中水分和离子平衡的作用；,,使昆虫体内保持正常的生理环境六、唾腺,唾腺,是开口于口腔中的多细胞腺体．在胚胎发育过程中，由真皮细胞内陷而成按唾腺开口的位置，有上颚腺、下鄂腺和下唇腺等，,主要功能,是分泌唾液，但有的已经特化成为丝腺或毒腺昆虫唾腺的功能常因虫种和虫态而异:,,1．润滑口器和溶解食物,蜚蠊取食时用唾液湿润口器；蝶类能从舌的顶端分泌唾液，溶解食物颗粒2．,分泌消化酶,肉食性昆虫(如猎蝽)的唾液中含有蛋白酶和脂肪酶；取食种子的昆虫含有脂肪酶；取食花粉的只有蔗糖酶3．,形成口针鞘,吸取植物汁液的半翅目和同翅目昆虫，能分泌两种唾液：一种含有消化酶；另一种为口针周围分泌的黏稠物质，通过二硫键和氢键交联或醌的鞣化，凝固成脂蛋白口针鞘，可防止植物汁液和唾液从口针外流．并能过滤汁液，避免固体颗粒堵塞食物道。
4．,唾液中含有多种功能性化合物,按蚊(Anopheles)和舌蝇(Glossina)的唾腺中含有阻止血液凝固的抗凝血剂，蚜虫唾液中含有果胶脂酶和半乳糖苷酶，在口针穿过植物细胞壁时可溶离中胶层 ，并对植物组织进行肠外消化；吸取动物组织液的昆虫，唾液中含有蛋白酶，能溶解结缔组织一些同翅目昆虫的唾液内，还含有丰富的氨基酸，可转化为生长刺激素吲哚乙酸的前体物，导致受害植物过度生长而形成虫瘿5.,产丝或分泌蜂后物质,鳞翅目和毛翅目幼虫的下唇腺演化成丝腺，用来吐丝蛾子羽化时唾腺中蛋白酶又能溶解茧丝，使成虫能破茧而出蜜蜂蜂后的上颚腺能分泌蜂后物质6.,个体间进行交哺,(trophaUaxis) 在胡蜂、蚂蚁和蜜蜂中，—些幼虫之间互相或单向交换营养液(包括唾液)，进行交哺这类幼虫具有膨大的唾腺，能产生反吐液胡蜂幼虫的唾液中含10mg／ml或更高浓度葡萄糖和海藻糖，以及微量的蛋白质和氨基酸；幼蚁唾液中含高浓度的氨基酸、蛋白质和酶幼蜂和幼蚁唾液中的营养成分反哺给成虫，具有很好的营养价值丝光褐蚁中，一个工蚁取食的蜜，通过交哺，在24h后可扩散到群体的每一个成员交哺过程中物质的快速转移，对于调节群体中信息素的分布特别重要。
第二节 食物的消化,,昆虫摄取的多糖、蛋白质和脂肪等大分子食物，必须消化成小分子化合物才能被吸收消化的,第一步,是磨碎食物，并与消化液混匀的物理过程，,第二步,是经消化酶的作用将食物分解成小分子物质的化学过程昆虫的消化方式分为,肠内消化,和,肠外消化,，大多昆虫只进行肠内消化，但有的在取食前先进行肠外消化一、肠外消化,有些昆虫在取食前先将消化液注入寄主组织或食物内，进行,肠外消化,（extra-intestinal digestion)，然后再吸人肠内刺吸式口器昆虫和肉食性昆虫，因消化酶的来源不同，形成不同的肠外消化方式吸食植物汁液的昆虫，依靠唾液中的多种酶类，进行肠外消化半翅目昆虫，唾液中含有低聚糖酶，能消化低聚糖刺吸韧皮部汁液的含有糖酶，取食叶肉和种子的含有蛋白酶和酯酶，都能在取食前进行肠外消化二 昆虫消化主要发生在,中肠内,(也有些昆虫起始于嗉囊)，有的在,肠壁细胞,中进行,胞内消化,肠道中存在的,共生物,也参与部分消化作用第三节 营养物质的吸收,一、营养成分,昆虫的营养成分包括糖类、脂类、蛋白质和氨基酸、维生素、,甾(zai),类、无机盐和水,１.糖类使大多数昆虫主要的能源物质，并可转化成脂肪和氨基酸．因此，它在食物中占有相当大的比重。
２. 昆虫需要氨基酸用于合成结构蛋白、酶、转运蛋白以及受体分子３.脂类是昆虫贮存的能源，也是表皮和细胞膜的结构组分大多数昆虫具有将糖类转化成脂类的代谢机制，并且许多昆虫能合成脂类并将其贮存到脂肪体中，所以脂类通常不是必需的食物组分４.所有昆虫需要取食含甾醇的食物 ， 甾醇具有多种功能它是细胞膜的组分之一，也是合成蜕皮激素的前体物质，并且是昆虫外表皮蜡质和脂蛋白载体的重要组分其中主要是胆甾醇(cholestero1)由于昆虫没有合成甾醇的能力，必须由食物或共生物中获得甾醇５. 维生素(vitamin)是昆虫生长和代谢所必需的微量有机物，是辅酶的重要组分维生素的缺乏会影响细胞代谢，使昆虫的生长发育受阻，组织和细胞发生病变昆虫自身一般不能合成维生素，必须从食物中摄取６. 成脂化合物包括胆碱和肌醇它们分别是磷脂酰胆碱和磷脂酰肌醇的组分，是水溶性的促生长因素，其作用与B族维生素不同，,,７.水分和无机盐 水分是昆虫生理代谢和生化反应的主要媒介.无机盐是生理代谢的重要因素，其中Na+、K+、Ca2+、Mg2+、Cl-和磷酸盐是维持细胞功能中必不可少的，Na+、K+和C1-等离子参与调节血液和组织液的渗透压，保持离子平衡以及产生和维持神经电位；Ca2+、Mg2+等对某些生理机制具有触发和抑制作用。
昆虫对营养物质的吸收主要发生在,中肠前端,和,胃盲囊,中，但是一些物质特别是盐类和水分的吸收大多发生在,后肠,吸收作用分,主动吸收,和,被动吸收,第四节 昆虫的共生物与营养,一.昆虫体内的共生物少数为,外共生物,(ectosymbiont)，但更普遍的是,内共生物,(endosymbiont)许多昆虫能长期取食营养不良的食物，但仍能正常发育白蚁和许多甲虫可取食蛋白质和氨基酸含量很低、一般昆虫不能消化的木材 .,(一)外共生真菌 许多昆虫与真菌有外共生关系大白蚁能在含木屑排泄物做成的食物团中，构筑菌巢培养真菌白蚁取食的真菌可达食物干重的8％共生的真菌还为白蚁提供纤维素酶，降解纤维素和木质素,,(二)内共生菌 内共生现象是指微生物长期生活在昆虫体内，昆虫依靠微生物提供食物中缺乏的某些营养成分，以弥补其不足如取食木材、羽毛、毛发、血液的昆虫，以及取食植物汁液的半翅目和同翅目昆虫都与微生物有共生关系杂食性昆虫的长期共生现象则与限制性食物无关．它们的作用主要是调节营养平衡共生物的功能 ：,共生物对昆虫营养代谢的作用：①协助消化②提供昆虫必需的营养成分主要存在目和同翅目昆虫中如蚜虫和药材甲(Steg的共生物可将非必需氨基酸转化成必需氨基酸；豌豆蚜、桃蚜体内共生菌和白蚁后肠中的螺旋体能固定空气中的氮，合成亮氨酸、异亮氨酸、色氨酸和甲硫氨酸等必需氨基酸。
③参与氮素代谢第五节 昆虫的择食与取食,昆虫的,食性,(,food habits,)，即对食物的选择性，是在漫长的进化中形成的昆虫种类繁多，食性多种多样，有,植食性,、,肉食性,(包括捕食性、寄生性的)、,吸血性,和,腐食性,等在进化过程中昆虫与寄主建立了协同进化(co-evolution）关系，其中包括植物受到多种昆虫的取食而产生的物理和化学防御以及昆虫对寄主中多种有毒物质的降解昆虫对食物的选择,,植食性昆虫对食物的选择主要表现在对寄主植物的,识别、取食和营养依赖,，以及对植物防御能力的行为和生理适应植物通过其本身的理化特性，主动影响昆虫的取食行为，其中包括对昆虫的,引诱或拒避,作用昆虫对食物的选择，依赖于对寄主或食物的,化学信息,及昆虫灵敏的感觉机制，其程序包括,嗅觉定向、视觉判别和味觉鉴别,昆虫的嗅觉,感受,系统能对一定距离的寄主植物或食物的特异性气味产生趋性反应，从而发现食物源；,视觉,在昆虫择食过程中帮助其识别食物的颜色和形状，以确定食物的方位，捕食性昆虫则依靠,视觉探测,来瞄准猎物当昆虫接触到寄主时，,味觉感受器,起决定作用植食性昆虫在咬食或刺吸时依靠,味觉感受细胞,，探测寄主营养组分和植物次生物质(取食刺激素或抑制素)的有无及多少，以决定是否取食以及取食的部位。
化学信号,在昆虫一植物关系中占有重要的位置植物的基本营养成分(如氨基酸、糖类、胆甾醇和抗坏血酸等)和次生物质(如酚类、萜类、单宁、生物碱和糖昔等)都有可能成为信号物质某些信号物质可能作为昆虫的诱食剂,(Phagostimulant)，另一些则可能作为抑食剂(deterrent），这不但因化学物质而异，还因昆虫种类不同而异 ．,,,(一)营养物质的影响,,几种L—氨基酸、Y-氨基丁酸对玉米幼芽根叶甲成虫具有很强的诱食作用；烟草天蛾幼虫有两对肌醇敏感的味觉器，因此取食时对肌醇产生强烈反应；糖类特别是蔗糖是许多昆虫的诱食剂，如葡萄糖和非糖物质结合成的葡糖苷，一般都作为诱食剂；但对有些昆虫则是拒食剂.,在昆虫对寄主植物的选择中，植物对昆虫的影响十分重要在自然条件下，昆虫对植物的选择，或对植株上取食部位的选择，以至最后建立种群，都受植物营养价值的影响，其中,蛋白质和氨基酸,可能起重要作用一般能维持昆虫良好生长的植物含有更多的蛋白质二)次生物质的影响,植物次生物质,(secondary plant substances)在昆虫择食及寄主选择中具有重要作用许多挥发性次生物质作为化学信号或刺激因子诱导昆虫取食，这些物质通常以最小量存在于相关的植物中，成为昆虫寻找适宜食物的标志。
昆虫专门寻找含有这类物质的植物,取食和产卵,，并与植物的防御能力相互适应各种昆虫都能通过次生物质辨别寄主和非寄主植物，最终获得适宜的寄主，使后代得以生存繁衍如十字花科植物的叶片内含有黑芥于硫昔酸钾，其水解产物丙烯异硫氰算能引诱菜粉蝶、小菜蛾和甘蓝蚜等取食和产卵三）作用与引诱作用,有一些,次生物质,对昆虫取食有驱避作用或抑食作用，对植物有一定的防御功能，称为忌避剂或拒食剂次生物质,中的,生物碱、萜类、醌类、黄酮类和单宁,等，常具有拒食作用如马钱子碱、茄碱，印楝素等具有强烈的抑制取食作用单宁具有苦味，能和蛋白质的肽健结合使蛋白质鞣化，不再受消化酶的作用而水解因而遭到各种取食者的嫌弃，从而也保护了植物自身不同昆虫对同种食物或寄主的嗜好程度差异很大某种植物能被一种昆虫所喜爱，却被另一种昆虫所厌恶如黄瓜和其他葫芦科植物中所含的葫芦素（萜类物质）对大多数昆虫具有驱避作用，但对黄瓜十一星叶甲的取食具有引诱作用第六节、植物的防御机制,,植物在生物或非生物不利因素的作用下，会诱导和激活多种信息传导途径，改变有关的基因表达，从而获取防卫能力一)植物对刺吸式昆虫的防卫反应;,植物次生物质对取食韧皮部的害虫，其作用较其他害虫更明显，如蚜虫取食能够诱导植物产生分别来自水杨酸／甲基水杨酸和脂类的挥发性物质，这些物质对蚜虫的寄主定位和生殖不利。
二)植物对咀嚼式昆虫的防卫 ;,咀嚼式口器昆虫产生的伤害，能够改变植物基因表达，积累次生物质，这也是通过多种损伤相关的信号途径完成的其中存在一种损伤应答基因，该基因的表达可减少害虫的为害，杀死从伤口人侵的病菌，激发多种防卫反应昆虫克服植物防御的策略,,1．昆虫的解毒作用,植物产生的不利于昆虫的次生物质，大致分为质量型和数量型两类前者主要属低含量的小分子有毒物质，如生物碱、芥子油苷、酚、氰化物及非蛋白氨基酸等；后者属难以消化的大分子物质，如木质索、树脂等昆虫依靠多种解毒酶对有毒物进行降解与转化2．昆虫的转化利用能力 昆虫能将一些次生物转化为营养或信息素，甚至作为防御物质3．昆虫的行为遇害 昆虫可通过改变其取食方式而回避植物次生物质,,取食是昆虫生长和发育的基础，也是害虫为害作物和侵袭人类的原因多年来我们对昆虫的一般营养需求已经基本搞清，尤其是对人工饲料的研究和开发，使得许多昆虫都可用人工饲料来大量饲育但是，我们对一些植物次生物质的作用以及食物平衡问题，认识还很不全面，特别是对,昆虫和寄主的互作及协同进化,中的许多关键问题，有待深入研究这些问题涉及,昆虫的侵害、寄主的防卫和昆虫的反防卫等一系列程,。
搞清这些问题，无论对饲育昆虫还是控制害虫都十分重要，尤其在培育抗虫作物时，这些问题都是基础性的和指导性的有的问题还要从,遗传进化和分子生物学,的角度去揭示，可喜的是昆虫生理学正在朝着这一方面迈进化学农药对消化系统的影响,,酸性胃毒剂和细菌杀虫剂, ,植食性昆虫（碱性消化液）,碱性胃毒剂,,肉食性昆虫（酸性消化液）,,胃毒杀虫剂,,咀嚼式口器害虫,胃毒剂,,,内吸杀虫剂,,刺吸式口器害虫,,拒食剂（三氮苯类化合物）,,,,昆虫不取食,蛋白酶抑制剂, ,蛋白酶,,。