《种群数量的变化》 拓展提高 11.在理想状态下的种群增长种群在“无限”的环境中，即假定环境中空间、食物等资源是无限的，因而其增长率不随种群本身的密度而变化，这类增长通常呈指数增长，可称为与密度无关的增长，又称为“J”型增长与密度无关的增长又可分为两类：如果种群的各个世代彼此不相重叠，例如，一年生植物和许多一年生殖一次的昆虫，其增长是不连续的、分步的，称为离散增长，一般用差分方程描述；如果种群的各个世代彼此重叠（如人和多数兽类），其种群增长是连续的，可用微分方程描述1）种群离散增长模型最简单的单种种群增长的数学模型，通常是把世代t+1的种群Nt+1与世代t的种群Nt联系起来的差分方程：Nt+1=λNt或Nt=Noλt（N为种群的大小，t为时间，λ为种群的周限增长率）例如，一年生生物（即世代间隔为一年）种群，开始时10个雌体，到第二年成为200个，那就是说，NO=10，N1=200，即一年增长20倍，以λ代表两个世代的比率：λ=N1/N0=20如果种群在无限的环境下以这个速度年复一年地增长，其种群数量为10，10×201，10×202，10×203，…，Nt=NOλtλ是种群离散增长模型中有具体意义的参数，其生物学意义为（图4-2）：λ>1，种群数量上升；λ=1，种群数量稳定；0<λ<1，种群数量下降；λ=0，雌体没有繁殖，种群在下一代中灭亡。
图4-2 λ值的生物学意义图解无论是在实验室还是在田间观察都能发现，很多种群在一个新环境定居或通过了瓶颈（bottle neck）期以后，其种群增长形式很像是几何级数增长例如，在20世纪30年代曾将环颈雉引入美国华盛顿州海岸附近的一个岛屿，此后环颈雉种群的增长如图4-3所示：最初几年种群增长很慢，到40年代时种群增长加快，由于环颈雉是一种经济狩猎鸟类，所以种群的增长受到了限制，但在此之前的增长形式很像是λ=1.46的几何级数增长模型，其理论曲线就是图中的虚线环颈雉种群是从1937年的50只开始增长的，应当注意的是，环颈雉的越冬死亡率降低了每年春季所观察到的种群数量（低于前一年秋季的个体数量），结果使种群的增长曲线呈“Z”型（图4-3）图4-3 20世纪30年代美国某岛屿环颈雉种群增长图（2）种群连续增长模型大多数种群的繁殖都要延续一段时间并且有世代重叠，就是说在任何时候，种群中都存在不同年龄的个体这种情况要以一个连续型种群模型来描述，涉及到微分方程假定在很短的时间dt内种群的瞬时出生率为b，死亡率为d，种群大小为N，则种群的每员（单位）增长率（per-capita rate of population growth）r=b－d，它与密度无关。
即：dN/dt=（b－d）N=rN其积分式为：Nt=NOert例如，初始种群NO=100，r为0.5，则1年后的种群数量为100e0.5=165，2年后为100e1.0=272，3年后为100e1.5=448以种群大小Nt对时间t作图，得到种群的增长曲线，呈“J”型r是一种瞬时增长率，其与λ的关系为：λ=er，其生物学意义为：λ>1，r>0，种群上升；λ=1，r=0，种群稳定；0<λ<1，r<0，种群下降；λ=0，r=-∞，种群灭亡（图4-4）图4-4 连续增长模型中r的意义在温箱中培养的细菌，如果从一个细菌开始，通过分裂增长，数量为2，4，8，16……在短期内能表现出指数增长许多具有简单生活史的动物在实验室培养时也有类似指数增长在自然界中，一些一年生的昆虫，甚至某些小啮齿类，在春季良好条件下，其数量也会呈指数增长值得一提的是16世纪以来，世界人口表现为指数增长，所以一些学者称为人口爆炸（图4-5）图4-5 2 000年来世界人口增长曲线2.在有限环境下的种群增长自然界中的生物种群增长很少符合“J”型增长，因为这些种群总是处于环境条件的限制中在一定条件下，生物种群增长并不是按几何级数无限增长的，即开始速度快，随后转慢直至停止增长。
例如，在培养基中的酵母菌，开始它按几何级数增长，随后增长缓慢，直至稳定下来这种增长曲线大致呈“S”型，这就是通称的逻辑斯蒂（Logistic）曲线逻辑斯蒂增长模型是建立在以下两个假设基础上的1）假设有一个环境条件允许的种群数量的最大值，这个数值称为环境容纳量或负荷量，通常用K表示当种群数量达到K时，种群将不再增长，即dN/dt=02）假设环境条件对种群的阻滞作用，随着种群密度的增加而按比例增加例如，种群中每增加一个个体就对增长率降低产生1/K的作用，或者说，每个个体利用了1/K的空间，若种群中有N个个体，就利用了N/K的空间，而可供种群继续增长的空间就只有（1－N/K）了由此种群的逻辑斯蒂增长可以表示为：dN/dt=rN（1－N/K）逻辑斯蒂方程描述这样一个过程：种群密度为环境容纳量所制约，当种群的密度低时其增长接近指数增长，但其净增长率同时因种群的增长而降低，直至增长率为0；这就是说，在种群密度与增长率之间存在着依赖于密度的反馈机制 因此，r和K这两个参数在种群研究中被赋予明确的生物学和生态学意义：r表示物种潜在的增长能力，是生殖潜能的一种度量，而K则表示环境容纳量，即物种在特定环境中的平衡密度，用来衡量在特定环境条件下种群密度可能达到的最大值。
图4-6所示曲线为绵羊种群（a）和草履虫种群（b）增长的实际例子，曲线基本呈“S”型，且表明当环境发生波动时，种群数量也会发生波动请注意两个种群都稍微超过了种群密度平衡值，这主要是因为密度对r的作用有一个时滞，在简单的逻辑斯蒂方程中，这一点没有加以考虑图4-6 绵羊种群（a）和草履虫种群（b）增长实例自然种群数量变动中，“S”型增长与“J”型增长均可以见到，但不像数学模型所预测的光滑、典型，常常还表现为两类增长型之间的过渡型例如，澳大利亚昆虫学家Andrewartha曾对果园中蓟马种群进行过长达14年的研究，他发现，在环境条件较好的年份，其数量增加迅速，直到繁殖结束时增加突然停止，表现出“J”型增长；但在环境条件不好的年份则呈现“S”型增长对比各年增长曲线，可以见到许多中间过渡型（图4-7）因此，“J”型增长可以视为一种不完全的“S”型增长（或者后者的一个阶段），即环境限制作用是突然发生的，在此之前，种群增长不受限制图4-7 生活在玫瑰上的成体蓟马种群数量的季节变化3.环境容纳量逻辑斯蒂曲线说明种群实际增长受到环境阻力的限制，因此环境所能容纳的最大种群值不是无限的，称为环境容纳量或负荷量（carrying capacity），通常用K表示。
虽然K是一个最大值，但作为生物学参数，它是可以在一定程度突破的，并且可以随环境（特别是资源量）的改变而改变例如，当旅鼠数量达到高峰时，植被因遭到过度啃食而被破坏，引起食物短缺和隐蔽条件恶化，此时K值变小，因此会有更多的旅鼠饿死、外迁或被捕食当旅鼠数量因死亡率的增加而下降到低谷时，植被又逐渐恢复，食物和隐蔽条件又得到改善，K值增大，于是旅鼠数量又开始上升4.影响种群数量变动的因素在自然界，影响种群数量变动的基本因素包括内部与外部因素内部因素主要指决定种群繁殖特性（内禀增长率）的因素，外部因素包括影响种群动态的食物、天敌、气候等1）内部因素出生率、死亡率、迁入率、迁出率、年龄结构和性比等特征，是种群统计学的重要特征，它们影响着种群的动态但是，每一个单独的特征都不能说明种群整体动态问题自然界的环境条件在不断地变化着，不可能对种群始终有利或始终不利，而是在两个极端情况之间变动着当条件有利时，种群的增长能力是正值，种群数量增加；当条件不利时，种群增长能力是负值，种群数量下降因此，在自然界我们看到的种群实际增长率是不断变化着的但是，在实验室条件下，我们能够排除不利的天气条件，提供理想的食物条件，排除捕食者和疾病。
这种在“不受限制”的条件下，就可以观察到种群的最大的内禀增长率（innate rate of increase），记作rm按Andrewartha和Brich的定义（1954），内禀增长率是指具有稳定年龄结构的种群，在食物与空间不受限制、同种其他个体的密度维持在最适水平、环境中没有天敌、并在某一特定的温度、湿度、光照和食物性质的环境条件组配下，种群的最大瞬时增长率种群内禀增长率是种群增殖能力的一个综合指标，它不仅考虑到生物的出生率、死亡率，同时还将年龄结构、发育速率、世代时间等因素也包括在内；它是物种固有的，由遗传性所决定，因此是种群增长固有能力的惟一指标；它可以敏感地反映出环境的细微变化，人们可以视之为特定种群对环境质量的反应的一个优良指标内禀增长率的大小，与种群本身的繁殖生物学特点有关，决定于该种生物的生育力、寿命和发育速率一般来说，种群内禀增长率的大小与物种是稀有的还是优势种之间没有什么联系rm高的物种，并不始终是普通常见的，而rm低的，也不一定是稀有种例如，蝉、非洲象等的rm值都是很低的，但它们是很普通的种，而许多寄生生物和无脊椎动物，虽然rm值很高，但数量不多2）外部因素①食物 食物对种群的生育力和死亡率有着直接或间接的影响，主要通过种内竞争的形式体现。
在食物短缺的时候，种群内部必然会发生激烈的竞争，并使种群中的很多个体不能存活或生殖如果食物的数量和质量都很高，种群的生殖力就会达到最大，但当种群增长达到高密度时，食物的数量和质量就会下降，结果又会导致种群数量下降在艰难时期（如寒冬），常常会发生饥荒肉食动物对于食物短缺比草食动物更加敏感，当猎物种群密度很低时，猛禽常常孵窝失败例如，在雪兔数量很少的年份，长耳鸮只有20%的孵窝率；而在雪兔数量多的年份，100%的长耳鸮都能孵窝同样，当雪兔的种群密度很低时，生活在同一地区的猞猁虽然能够继续繁殖，但幼兽大都死于饥饿②天敌 从理论上讲，天敌的数量和捕食效率如果能够随着猎物种群数量的增减而增减，那么，天敌就能够调节或控制猎物的种群大小换句话说，就是只有当每个猎物的平均被捕几率随着猎物种群密度增加而加大的情况下，天敌才能发挥调节作用例如，旅鼠种群数量的增减，受着它的天敌（如北极狐）数量的影响当北极狐数量增加时，旅鼠会因被过度捕食而数量大减；反过来，北极狐又会因饥饿和疾病导致种群数量下降，当北极狐的种群数量下降到一定程度时，旅鼠数量会因天敌数量的减少而随即增加③气候 对种群影响最强烈的外部因素莫过于气候，特别是极端的温度和湿度条件。
超出种群忍受范围的环境条件可能对种群产生灾难性的影响，因为它会影响种群内个体的生长、发育、生殖、迁移和散布，甚至会导致局部种群的毁灭一般说来，气候对种群的影响是不规律的和不可预测的种群数量的急剧变化常常直接同温度、湿度的变化有关例如，鹿种群在其分布区的北部对严寒的冬季气候极为敏感，如果连续出现几个严冬天气（积雪38 cm达60 d以上或积雪61 cm达50 d以上），Adirondack山脉的鹿种群就会急剧下降在沙漠地区，某些啮齿动物和鸟类的种群数量与降雨量有着直接关系更格芦鼠只栖居在Mojave沙漠的低地处，虽然它们具有贮存水分和长期忍受干旱的生理适应能力，但它们栖居的环境中必须保持一定的湿度如果雨量不足，食料植物的生长发育就会受到影响，更格芦鼠的生殖力就会很低对生活在沙漠中的其他啮齿类动物来说，在季节降水量和食料植物的生长之间也存在着同样密切的关系5.自然界常见种群数量变动的实例自然种群的种群数量具有两个重要的特征：（1）波动性，在每一段时间之间（年、季节、世代）种群数量都有所不同；（2）稳定性，尽管种群数量有这种波动，大部分种群不会无限制地增长或下降而发生灭绝，因此种群数量在某种程度上维持在特定的水。