第一章 植物杂种优势 教学要求：掌握杂种优势的概念、遗传机制、利用及利用的途径§1. 杂种优势的概念“杂种优势”是指在遗传上不同的雌雄配子结合中，由于种种机制而产生发育上的刺激作 用杂种优势这个概念在生物学上应用了几十年，却至今还没有确切的通用定义，有人常把 杂种一代生长势的提高称作杂种优势，在这种情况下，“杂种优势”与“杂种活力”就成为同义 词了；也有人却不然，把它们予以区别，“杂种活力”用以指杂种一代的性状比其亲本品系要 好的现象，而 ”杂种优势 ”则专指超显性那一类现象印度学者 Sinha Suresh 和 Renu Khanna1976）重申shull把“杂种优势”与“杂种活力”区分开来的观点，认为“杂种优势’ 是基因型，“杂种活力”则为表现型，换句话说，“杂种优势”与“杂种活力”的关系是遗传机制与 其产物之间的关系，因此影响基因表达的因素都将影响“杂种活力”，还认为广义上的“杂种优 势”包括自交（或近亲繁殖）退化，杂种稳定性，一般配合力、特殊配合力以及杂种活力等 内容Reiger, Michallis和Gree1976）则认为“杂种优势”和“杂种活力”两词意义上相同， 系指杂合体与其相应的纯合体比较，在一个或多个性状上表现优越性，杂种优势是杂合体中 基因互作的结果。
目前，国内外大多数学者大体上持有与Reiger等相类似的见解，认为， 虽然孟德尔和 Shull 先后提出“杂种活力”和“杂种优势”术语时，并未与遗传学有多大的联系， 但是两者所指的现象大致相同，现代习惯上总是把“杂种优势”与“杂种活力”看作同义词，可 以交替使用归根到底，杂种优势是杂种一代的性状与其亲本相比较，数量大小方面表现出 来的优越性这样，杂种优势常被划入数量遗传学学科范畴（Sprague 1983：复旦大学生 物系， 1979）杂种优势的表现是多方面的，包括各种各样的性状——形态、生理和生化的性状表现在杂 种对其亲本性状的优越性上，表现在一定的代谢过程（如重要物质的生物合成）强度上，表 现在杂种个体发育个别阶段的发育速度上，表现在杂种对其所在环境反应的差别上Gustafsson （1951）根据杂种表现性状的性质，把杂种优势划分为三种基本类型：l）体质 型，杂种营养器官的较强发育，如茎叶发育快、产量高；2）生殖型，杂种繁殖器官较强发 育，如结实率高、种子和果实的产量高；3）适应型，杂种具有较高的生活力、适应性、竞 争能力及其它在生存竞争中起作用的因素§2.杂种优势的遗传机制 早期对杂种优势的实质和形成原因的研究，总是与对杂种优势现象和表现的描述联系在 一起的。
达尔文用了整整1 0 年（1866—1876）的时间，广泛搜集了植物界异花授粉和自 花授粉的变异情况，得出了“异花授粉一般对后代是有益的，而自花授粉时常对后代是有害 的”结论，同时把杂交的有益性归结为“亲本性因素某种程度的分化”，认定杂种优势的产生是 不同遗传成份的有机体杂交以后的结果以后一些植物遗传与育种学家、植物生理学家，分 别从遗传学与生理学观点解释杂种优势，认为植物的自交导致遗传因子的纯合，而杂交促使 遗传因子的杂合，由于杂合子生理活动受到刺激作用而产生杂种优势，结合的性配子杂合的 程度越高，产生的优势程度就越大，把余种优势看作是一个改变了的细胞核同一个（相对的） 未改变的细胞质彼此相互作用的结果近代对杂种优势的理论解释总是以假说的形式出现有两种假说较为成熟，是解释杂种 优势的基本假说这就是显性假说和超显性假说虽然这两种假说尚待进一步补充和完善， 但是也要注意到，这两种假说结合在一起能较完满地说明迄今为止所发现的绝大多数杂种优 势的表现形式，因此，一般公认，它们可以作为进一步建立和完善杂种优势一般遗传理论的 基础下面简要介绍这两种基本假说及其有关假说的主要内容§2.1 显性说1910 年 Keeble 和 Pellew 报道过具有节数多和节间长的两个豌豆品种间的杂交试验。
两 个品种株高均在 1.5—1.8 米左右，其中一个茎粗、节多而节间短，另一个则茎细、节少而 节间长两个品种杂交所得的杂种一代，结合了两亲本节多、节间长的特点株高高达 21—24 米杂种二代分离为四组，其中一组株高与杂种一代相同，另两组分别与父、母本相似，第 四组为矮小株，即结合了亲本一方的短节间与另一方的茎细节间少的特点Bxuce（ 1910）首先对植物杂种一代与其两亲本间纯合隐性（有害效应）基因的数量作 了代数学演算比较，指出杂种一代较其两亲本具有较少的纯合隐性基因，进而提出显性假说， 显性基因有利、隐性基因有害，用显性或部分显性有利基因的互补作用来解释杂种一代优势 的产生而后Jones （1917）等又发展了 Bruce的显性假说给它增加了连锁基因的概念 和加性效应这样，现代显性假说可以这样来表述植物品种（自交系）的各种优良性状， 是受多个多基因连锁群中的巨性基因所控制的，不利的隐性基因的作用能为有利的显性基因 所抑制，有缺陷的基因能为正常基因所补偿植物自交时，由于隐性基因处于纯合状态，它 的不利作用得以表现出来，导致自交植株生长势的减退，自交代数愈多生长势减退则愈明 显, 两种基因型不同的植物品种（自交系）间杂交，情况就截然不同。
如以 aabbCCDDee 的丙系与AabbccddEE的丁系杂交,杂种一代具有AabbCcDdEe的基因型，五个位点上有四 个位点有显性基因掩盖着隐性基因的作用，而另一个位点（即 b 位点）上则是纯合隐性基 因，不利的隐性基因得以发挥作用，控制产生不利性状这样丙系 X 丁系的杂种一代的优 势就不如甲系 X 乙系的杂种一代因此，在这个假说看来，杂种优势是多连锁群中的各个 连锁群的有利显性基因的各种遗传效应的综合结果总的说来，有利显性基因累积得越多， 杂种优势就表现越明显显性基因的作用，从理论上讲主要表现于：I）等位基因中有利显 性基因对有害隐性基因的抑制作用，对有缺陷基因的补偿作用，即显性基因的互补效应；2） 等位基因中有利显性基因的共显性作用；3）非等位基因间的互补互作效应和不同显性基因 的加性效应；4）非等位基因间的上位性效应（指显性上位，抑制基因作用） 这四种基因 互作对性状的发育起着良好的作用显性假说中的有利显性基因的作用可能包括上述四种基 因工作，或者只包括其中一二种，但不可能不包括其中一种这里或许会提出这样的问题， 倘若杂种优势的产生是由于加性效应的话，那么有无可能通过基因的分离和重组选择出纯合 显性的个体，即AABBCCDDEE基因型的个体，把杂种一代强大的优势固定下来了呢？从 理论上讲并不能说不可能，但实际上不大可能从图例中的AaBbCcDdEe杂种一代中分离出 一个所有基因位点都是纯合显性的个体。
因为显性基因有些往往与隐性基因紧密连锁，而交 换又是随机的，何况影响产量的基因达几十个以上SPrague （1957）假定决定玉米杂种 籽粒产量的基因为30 个，在连锁不起实质性作用的情况下，如果欲获得30 个位点上的纯 合显性基因，这样的纯合个体出现的机率仅为（1/4） 30那么，为了获得这个纯合个体， 就需要有比地球陆地面积大2000倍的土地来种植杂种二代，这在任何情况下也是办不到的 更何况，影响玉米杂种籽粒产量的基因就只有30个吗？这种估计显然是估计得少了目前 有人估计影响油分含量的基因达54个，影响蛋白质含量的基因为122个由此推论，决定 产量的基因绝不会比决定油分蛋白质的基因数目少，因为籽粒产量性状远比油分、蛋白质性 状复杂§2.2 超显性说这个假说是由East （1936）提出的然而，实际上它对杂种优势的解释与Shull （1914） 所提的看法是一致的都认为杂会状态增加了基因间的互相作用，杂合性本身就是杂种优势 产生的根本原因说到底，East，Shull的观点与达尔文的"异花授粉的好处有赖于亲本性细 胞的某种程度的分化”的概念，大体上类似在超显性假说看来，由于两个等位基因Aa互作的结果，杂种在生长发育上能超过纯合子 AA （显性纯合）或aa （隐性纯合）。
在一个基因位点A上，不仅可以产生a的突变，而且也可以产生al, a2, a3, a4, a5, an等多种突变个体，这些由同一位点上分化出来的等性基因，称之为复等位基因超显性假说就此作出假设，复等位基因内各个基因间互 为等位基因,彼此没有显、隐性关系,只有同一位点的等位基因互作的关系,复等位基因中 的每一个具有略为不同的结构和生理功能,两个等位基因间生理功能上起着互补作用；纯合 个体al al，a2 a2等各自只执行一种生理功能，所以当al al与a2 a2杂交时，所获得的 al a2杂合个体，比起纯合个体来，生长势必然要强，b位点也会发生类似a位点上的情况近代的超显性假说的概念已有所扩大和引伸，它不仅仅包括一对等位基因的互作（杂合 性的刺激作用），而且也包括多基因的互作即上位性效应（显性上位、隐性上位）在内已经提出过一些生物化学模式，对杂合性的刺激作用的机制予以解释1） 杂合等位基因时在过传功能上有互补的作用 某些植物一个位点上的不同等位某团 决定同一种锈菌的不同小种的抗性，纯台子仅能抗一个小种，而杂合子将具有抗两个小种的 能力2） 杂合子具有多种生物合成途径，能选择生物合成的线路 杂合的等位基因对，更确 切地说是等位基因的产物，分别能在相对不同的条件（比如温度高低）下催化同一种生物化 学反应，杂合子比纯合子的优越性就在于外界环境温度不管如何波动，都可以完成这种反应 似保证生命活动的正常进行。
3） 杂合子能合成适量的生活重要物质 有一种条合子等位基因对，其中一个等位基因 是超效等位基因，它在纯合子中将产超量的重要物质，而另一个等位基因是无效等位基因， 即无活性，在纯合子中能产生致死效应杂合子则因既具有超效的又具有无效的等位基因， 就能合成适量的生活重要物质，生命活动可以正常进行即便杂合子中两个等位基因中的一 个为无效基因，另一个是正常基因，它们也具有“剂量”效应，一个“剂量”比两个“剂量”要好4） 杂合子具有合成新的“杂种”物质的能力 任何一种纯合子都不能产生这种新的“杂种” 物质，而杂合子因具有杂合的等位基因，它们共同控制形成新的“杂种”物质这种“杂种”物 质形成机制，可能是亲本的蛋白质亚基在细胞质中的重新联合，因而形成有功能的酶（即“杂 种酶”）超显性假说能较好地解释杂种优势育种采用的一些方法和出现的一些情况：I）选择杂交 亲本时，一般选择的双亲亲缘关系远的、地理距离大的、生态类型不同的杂交，杂种一代表 现优势大，反之，优势则小成不表现什么优势；2）异花授粉植物的特殊配合力的轮回选择 法，主要是利用杂合性的刺激作用原理；3）配搭得好的植物单交、三交、双交种能产生类 似产量的情况，单交种产量能超过双亲（自交系）产量的总和、单交种产量与双亲（自交系） 的产量没有相关性的情况；4）杂种一代的优势是难于固定的，因为杂合性一旦丧失，优势 也不复存在。
显性假说与超显性假说比较起来，超显性假说最初提出的出发点与显性假说是不同的 已如前述，显性假说是在客观存在的等位基因显、隐性关系的基础上，假设显性基因的有利 性，隐性基因的不利性，用显性基因对隐性基因发挥抑制作用来解释杂种优势现象的发生， 认为等位基因、非等位基因的互补效应，非等位显性基因的加性效应在杂种优势中起主导作 用至于杂合性是基因型不同的亲本杂交的必然结果，却不是杂种优势形成的原因而超显 性假说最初提出时完全排除了客观存在的等位基因的显、隐性关系用杂合性的刺激作用、 多数微效基因（复等位基因）的共同作用来解释杂种优势，超显性假说强调“单基因杂种优 势”的意义这两种假说有共同点，一致认为杂种优势形成是来自不同亲本基因型的基因互作的结果一 致认为自交导致生活力的衰退，而杂交导向生长势的恢复，杂交才能产生优势一致认为杂。