动物合作化繁殖中的近交回避机制 谌立新 梅丽 侯东敏 张海姬 朱万龙 王政昆 云南省高校西南山地生态系统动植物生态适应进化及保护重点实验室 云南师范大学生命科学学院 摘 要： 指出了动物个体间不仅存在着激烈的生存斗争, 也存在着生殖合作的现象而这种合作中的帮手与接收帮助者之间通常具有较密切的亲缘关系, 这就增加了近交繁殖的风险分析得出了动物至少采用亲缘识别、个体扩散、延迟性成熟和繁殖抑制、外群交配 4 种策略来将近亲交配几率降到最低, 从而适应不断变化的环境关键词： 动物; 合作化繁殖; 近亲交配; 近交回避; 作者简介：谌立新 (1990—) , 男, 云南师范大学生命科学学院硕士研究生作者简介：王政昆 (1959—) , 男, 教授, 博士, 主要从事动物生理生态学的教学与科研工作收稿日期：2017-09-05基金：国家自然科学基金项目 (编号:31660121) Received： 2017-09-051 引言自然选择的作用会使动物的行为如:取食、防御、生殖、生境选择、巢域、婚配制度和生活史对策等达到最适状态从而使个体获得最大繁殖效率, 最终来适应其所处的生活环境延续自身基因[1], 动物的这些行为也受到遗传和环境两方面的影响。
近亲繁殖, 是指血统或亲缘关系相近的两个个体间的交配, 也是指基因型相同或相近的两个个体间的交配[2]尽管近亲交配的害处在野外自然条件下积累较少, 但它对生物所带来的不利影响科学家已经有了很深入的研究和广泛的认识近亲繁殖必然导致近交衰退, 1876 年, 达尔文首先提出近交消退概念并认为近亲繁殖可能会降低个体适合度[3]Wright 随后提出近交系数和显性模型的概念, 认为近亲繁殖后代比其他后代获得更多纯合的隐性有害基因[4]后续的研究逐渐认识到近交繁殖会降低存活率、降低后代抵抗疾病的能力等最终导致近交的后代难以适应不断变化的环境[5]达尔文的巨著《物种起源》首次揭示一切物种为了提高自身繁殖和生存效率存在着激烈的竞争, 包括对食物、配偶等资源方面, 物种间相处必然是自私自利, 虽然他也观察到蜜蜂间的利他行为, 但他却对这种行为未能从理论上做出满意的解释[6]20 世纪 60 年代以后, 行为生态学得到进一步发展, 1964 年, Hamilton 提出广义适合度概念并在其基础上建立了亲缘选择理论根据这个理论, 动物个体间的亲缘关系越近, 它们彼此间合作的倾向和利他行为也就表现得越强, 反之则表现越弱[7]。
至此, 人们重新认识和评价了达尔文物种间竞争的理论, 动物个体间相处的方式并非是自私的, 个体间较近的亲缘关系在亲缘选择机制作用下促成了动物合作繁殖也形成一系列利他行为, 从而增加了个体广义适合度但如果动物之间的亲缘关系过近, 就会增加近交繁殖的风险, 近交繁殖必然导致近交衰退, 这对物种进化显然是不利的, 这就需要动物在合作化繁殖的体系中寻找“最适婚配”来解决这一矛盾自然界状态下动物至少采取:亲缘识别、个体扩散、延迟性成熟和繁殖抑制、外群交配 4 种机制来避免近亲交配[8]2 动物合作繁殖中的近交回避机制2.1 通过亲缘识别避免近亲繁殖20 世纪 60 年代以后, 分子技术手段 (微卫星 DNA 标记、DNA 指纹技术等) 结合野外观察、室内繁殖实验等对亲缘识别领域有了较深入的研究, 也揭示了许多动物能进行亲缘识别, 动物能够依靠自己特殊的手段识别亲属和非亲属, 甚至近亲和远亲, 并表现出行为上的差异[9]通过这种识别动物对非亲缘的异性表现更高的意愿, 从而可以使亲属间的交配概率降低[10]非人灵长类具有非常清晰的父系或母系结构非人灵长类的社群成员组成稳定, 有利于形成复杂的社会关系、多样的行为、较高的个体识别能力和智能。
也由于非人灵长类寿命和繁殖周期均较长、研究投入较大等原因使得该物种中近交回避的研究较广泛从许多非人类灵长类动物如日本猴、恒河猴、黑猩猩中已经揭示它们能通过亲缘选择避免与亲属交配[11]对 10 只黄山短尾猴交配期和产仔期交配行为观察发现:非亲缘关系的交配频次占到 97.9%, 高于亲缘关系的交配频次交配拒绝 (雌性猴对亲缘雄猴交配拒绝率显著高于非亲缘雄猴) 在交配期, 雄猴对亲缘雌猴跟随、性检查频次均低于非亲缘雌猴, 这些结果表明:黄山短尾猴亲属间可以通过行为倾向抑制近亲交配发生, 且雌猴更主动回避交配, 支持了近交回避的双亲投资理论[12]Y 型迷宫选择箱中检验动情雌性根田鼠配偶选择时, 雌鼠在熟知雄性同胞身份的田间下对陌生非亲属雄性的气味更感兴趣[13]Krackow 等人研究中, 对于不同亲缘关系雄性小家鼠居住过的笼子, 结果表现为雌性小家鼠更偏好于非兄妹关系的野生雄性小家鼠居住过的笼子[14]Kitamura 等人发现关系要好的非亲缘日本猴也会回避交配这些非亲缘的雄性和雌性平时表现得非常亲密, 相互依偎和理毛, 但是在繁殖季节他们总是避免相互交配, 常常寻找陌生的交配对象[15]。
值得一提的是, 许多证据表明主要组织相容性复合体 (MHC) 或 MHC 基因依赖的性别偏好在近交回避中发挥重要功能[16]它主要是通过编码不同个体间的气味来进行亲缘识别小家鼠和野兔的研究揭示了雌性或者雄性更偏向于携带等位基因形式不同的 MHC 基因的配偶[17], 但目前该基因如何影响气味的产生, 和择偶偏好的机制尚不清楚那么哺乳动物辨别亲属的机制是什么?依靠什么物质成分来识别?又是怎样遗传的, 亲缘识别如何影响种群结构和婚配制度?这些尚需要不断深入研究才能得以揭示2.2 通过个体扩散避免近亲繁殖对于动物来说, 物种分布狭小、种群密度过低以及生境破碎化等现象是不可避免的, 这在濒危鸟类和哺乳类中非常普遍, 尽管如此, 自然状态下一些动物种群的近交繁殖率依然很低[18]一些动物采用扩散方式与亲属在时空上分离, 扩散行为包括了出生扩散和繁殖扩散, 根据主导扩散性别的不同又可分为偏雌性扩散和偏雄性扩散[19]许多具有社群生活的哺乳动物, 例如日本猴儿子在 4 岁左右离开出生群, 成年雄性也不定期离开繁殖群, 母亲和女儿一生留在出生群, 形成母系社会;而黑猩猩则在女儿性成熟前离开出生群, 母亲也不定期离开繁殖群, 保留父亲和儿子, 形成父系社会[20]。
贡贝国家公园性成熟的雄性黑猩猩仍然留在出生地以保护领域和资源, 而雌性则扩散到其他种群[21]一些研究者发现存在近交的群体中群外交配发生率也相对较高, 这可能也是这些个体采取群外交配来降低近交危害对青藏高原山地雀的研究表明繁殖季节结束后地山雀雌性幼鸟先扩散到其他地方, 中途却有外来种群雌性个体加入, 外群雌性通过扩散避免与留守雄性亲属发生婚配[22]Costell 采用基微卫星 DNA 和行为观察来探究黑熊合作繁殖的近交回避机制, 雄性的疏散和雌性的归家冲动增加雌雄两性地域上的距离从而来降低近交繁殖[23]Macdonald 等人在埃塞俄比亚狼的研究中指出栖息地的减少限制了种群的扩散, 最终导致近亲繁殖率增高[24]萨凡纳麻雀1988~1995 年间的研究发现新扩散的鸟类次年繁殖季节仅有 11%返回原出生地进行繁殖, 并随着时间的推移返回的数量的减少[25]因此, 这种扩散被认为是鸟类和哺乳类动物减少近交衰退代价的一种行为2.3 通过延迟性成熟和生殖抑制来避免近亲繁殖一些啮齿类常结合成社群生活, 但当其在开始进行繁殖生活时就不再与原来的家庭成员联系[26]Skryja 发现长期将白足鼠与家庭成员饲养在一起生活导致其生殖失败, 沙鼠、田鼠中也存在类似的现象[27]。
将雌性松田鼠长期饲养于同一窝出生的雄性居住的笼子发现最后雌性的卵巢和子宫重量比饲养于干净笼子的雌性明显下降[28]南方狒狒采用的近亲繁殖机制是避免出生熟悉的育种伙伴, 当潜在的育种伙伴是亲属时, 它们不会继承主导的繁殖地位[29]许多新出生的动物在与其父母长期共处的情况下性成熟被延迟, 草原田鼠、小家鼠等的性成熟快慢与父母中的异性存在与否有关, 如一旦非亲属的雄性充当帮手代替父亲抚育雌性幼狮时, 雌性幼狮更早发情[30]白足鼠在出生后移除相对性别父母后性成熟更快绒猴、狐獴和卷毛猴的繁殖能力在与父母和兄妹间相处时也受到抑制[31], 雌性根田鼠断奶后与父鼠共同居住一起会导致性成熟发育缓慢, 若将其与陌生成年雄鼠共居则发育较快[32]2.4 通过与外种群配偶交配来避免近亲繁殖在以微卫星 DNA 为代表的分子遗传技术被用来鉴定个体间的亲子关系以来, 从许多物种间揭示了一些较低迁移的动物间存在较高的“婚外”交配[33]如在对靛蓝彩鹀的父权分析中, 同一窝中 35%的幼鸟与喂养它们的雄鸟之间没有父子关系[34]同工异构酶来分析细尾鹩莺的证据表明, 60%的雌性个体存在与栖息地以外的种群雄性交配, 并且发现了高水平的“婚外”受精率[35]。
墨西哥松鸭的合作群体中也存在着高水平的“婚外”父系, 说明为了避免近亲繁殖带来的不利影响, “夫妻”中的一方倾向于选择与外种群的个体进行“婚外”交配[36]在对已经研究的雀形目鸟类中, 真正意义上的单配制 (只含有单一雌雄配对) 仅占 14%, 其余 80%以上都在繁殖期的窝雏中检测到“婚外”生子, 从而证明了“婚外”交配的广泛发生[37]遗传利益假说认为:雌性在繁殖期寻求“配偶”外的雄性交配, 这些雄性具有比原配雄性较高的遗传优势, 这也就为后代提供更高的繁殖率和生存适合度物质利益假说动物个体的这些行为促成合作化繁殖, 以此来“交换”帮助者提供的亲代抚育, 以减轻育雏期“双亲”付出的生殖投资动物个体寻求外种群交配的行为竭力避免了与亲属的交配从而避免了近亲交配, 也保证了自身和后代的繁殖利益3 结语近交回避一直是进化生物学中的一个重要概念, 近交回避在鸟类、哺乳动物等的合作化繁殖的体系中广泛存在, 它使物种的“婚配”制度和“配偶”选择变得愈加复杂, 它也是动物长期历史进程中形成有利于自身繁殖率最大化和行为最优化的一种进化策略动物近交回避机制的广泛深入研究对畜牧业、濒危物种的繁殖都有重要意义。
参考文献[1]Macarthur R H, Pianka E R.On Optimal Use of a Patchy Environment[J].American Naturalist, 1966, 100 (916) :603~609. [] [3]Scott, Cutter, Asher D.et al.Inbreeding and Outbreeding Depression in Caenorhabditis Nematodes[J].Evolution, 2007, 61 (6) :1339~1352. [4]Slate J, Kruuk L E, Marshall T C, et al.Inbreeding depression influences lifetime breeding success in a wild population of red deer (Cervus elaphus) [J].Proceedings Biological Sciences, 2000, 267 (1453) :16~17. [5]刘庆昌.遗传学 (第二版) [M].北京:科学出版社, 2010:167~168. [6]刘鹤玲.利他与合作:生物有机体的生存策略和进化路径[J].华中师范大学学报 (自然科学版) , 2005, 39 (4) :568~572. [7]Hamilton W D.The Evolution of Altruistic Behavior[J].American Naturalist, 1963, 97 (896) :354~356. [] [9]黄克坚, 刘定震.动物辨别亲属的机制[J].生物学通报, 2007, 42 (11) :18~20. [10]Bollinger E 。