第八章 优势杂交育种,7组 石旭光（201322010113） 郭金艳（152201210013） 杨 凯（152201210007） 杨睿涵（152201210034）,目录,第一节 杂种优势的概念和利用概况 第二节 杂交种选育程序 第三节 杂种种子生产 第四节 自交不亲和系的选育 第五节 雄性不育系的选育和利用,第一节 杂种优势的概念和利用概况,一、杂种优势的概念 杂种优势（hybrid vigor, heterosis）是生物界的一种普遍现象，指两个遗传组成不同的生物体杂交所产生的杂交种，在生长优势、抗逆性、适应性和产量等方面超过其双亲的现象 杂种优势的度量标准： 1、超中优势 指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与双亲（P1或P2）同一性状之和平均值差数的比率 H=[ F1 -(P1+P2) /2] / [(P1+P2)/2] × 100%,2、超亲优势 指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与高值亲本（Ph）同一性状平均值差数的比率可直接反映杂种的利用价值 H=（F1-Ph）/Ph× 100% 3、超标优势 指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与当地推广品种（CK）同一性状的平均值差数的比率。
也称为竞争优势此种方法更能反映杂交种在生产上的利用价值 H=（F1-CK）/CK× 100%,4、离中优势 又叫平均显性度以双亲平均数之差的一半衡量F1优势的方法 H=[F1-（P1+P2）/2]/[（P1-P2）/2] × 100% 如果将公式中的F1、P1、P2用遗传效应来表示，即F1为h，P1为d，P2为-d，则公式可改写为： H={h-[d+(-d)]/2}/{[d-(-d)]/2}=h/d 式中，h为显性效应；d为加性效应加性效应是可以稳定遗传的，显性效应是基因型处于杂合状态时才表现的这种方法的计算结果反映了杂种优势的遗传本质二、杂种优势的遗传机制 1、显性假说（dominance hypothesis） 优势来源于等位基因间的显性效应和非等位基因间这些显性效应的积累作用2、超显性假说（overdominance hypothesis） 优势来源于等位基因之间有超过显隐关系的互作效应 AaAA和aa 若在一基因位点上存在若干复等位基因，那么 a1a2 a1a1 a1a3 a2a2 a1a4 a3a3 …… …… anan-1 anan,,三、优势杂交育种与常规杂交育种的比较 基本原理和采用的手段相同 优势育种 常规杂交育种 1、所利用的基因效应不同 2、育种程序不同 3、种子繁育方法不同,相同点,不同点,加性效应 显性效应 上位效应,加性效应 上位效应,先纯后杂,先杂后纯,程序复杂成本高,程序简单 成本低,四、杂种优势利用概况 G.H.Shull（1914）首次提出杂种优势； H.Pearson（1932）首次提出利用自交不亲和系配制甘蓝杂种一代； D.FDJones（1943）利用细胞质雄性不育系生产洋葱杂种一代； 日本：二十世纪20-30年代开展茄子、西瓜、黄瓜等杂优利用研究。
目前，番茄、白菜、甘蓝、萝卜等几乎100%是杂交种 美国：胡萝卜、洋葱、黄瓜杂种一代占85%；菠菜100% 中国：从50年代开始利用：甘蓝、白菜、番茄、茄子、辣椒、黄瓜、西瓜、甜瓜大面积生产目前已经育种成20种园艺作物400个杂交品种五、杂种优势的预测和固定 （一）杂种优势的预测 1、酵母测定法 用亲本的浸出也对酵母生长刺激作用上的差别来分析预测杂种优势2、线粒体互补法 将两亲本线粒体混合，测定混合物的呼吸率，如果混合物的呼吸率高于两亲本单独线粒体的呼吸率，则可能存在较强的杂种优势 3、同工酶分析法 如果两个亲本的同工酶谱不一样，则它们配组所得的F1可能有较强的杂种优势 杂种和双亲酶谱之间的关系类型： ①单亲型（杂种酶谱与亲本之一相同） ②无差异型（杂种与双亲酶谱基本相同） ③杂种型（出现双亲所没有的新谱带） 4、分子生物学法 利用分子标记技术，分析杂交亲本之间遗传多态性的差异，估算遗传距离，按照亲缘关系远而优势强的原则，预测杂种优势二）杂种优势的固定 1、无性繁殖法 杂交品种进行无性繁殖，可以不改变播种材料的杂合基因型，从而固定杂种优势 问题：多数有性繁殖植物不容易进行无性繁殖，或是成本过高，比每年重新配制杂交种的费用还大，利用起来比较困难。
2、无融合生殖法 由未经减数分裂的珠心、珠被的体细胞发育成的中意，是无性繁殖的一种特殊形式无融合生殖也可通过选择、诱变、远缘杂交等方法获得 3、人工种子法 人工种子的幼胚来自体细胞和组织，具有和亲本相同的基因型第二节 杂交种选育程序,对于一、二年生园艺作物，优势育种应首先从培育自交系开始 一、自交系的选育 选育自交系的方法有系谱选择法和轮回选择法 （一）系谱选择法 一般程序： 确定初选的亲本材料 选取优良单株自交 S1自交系 在优良系统内继续选取优良单株自交 S2自交系 … … 亲本自交系,,,,,,,1、选择优良的育种材料作为选育自交系的基础材料 培育自交系的基础材料应具有育种目标所要求的性状（至少是部分性状）尽量选用基因型较纯合的育种材料，这样可以缩短育种自交系的时间 2、选株自交 在选定的基础材料中选择无病虫危害的优良单株自交自交株数取决于基础材料的一致性程度一致性好的，通常自交5-10株，差的需酌情增加 3、逐代选择淘汰 首先进行株系见得比较鉴定，在当选的株系内选择优良单株自交优良单株多的当选自交系应多选单株自交，但也不能过于集中在少数当选株系内。
4、测定配合力,（二）轮回选择法 通过轮回选择培育的自交系不仅可根据自身的性状表现进行选择，而且还可以通过选择提高育成自交系的配合力 一般程序： 准备作为亲本的材料选株自交，同时与测验种杂交 播种各测交系和相应的自交系，进行比较鉴定 选出10个左右自交后代系统进行系间杂交 综合品系（系内自然传粉） 自交分离纯化 … … 亲本自交系,,,,,,,1、第一代：自交和测交 在基础材料中选择百余株至数百株自交，同时，作为父本与测验种进行测交 2、第二代：测交种比较和自交种贮存 3、第三代：组培杂交种 把当选的优良测交组合的相应父本自交种子分区播种 选育自交系的目的是使杂交亲本的基因型趋于纯合二、配合力测定,（一）配合力的概念 配合力——作为亲本杂交后F1表现优良与否的能力分为一般配合力（general combining ability,gca）和特殊配合力（specific combining ability，sca）两种gca是指一个自交系在一系列杂交组合中的平均表现 sca是指某特定组合某性状的观测值与根据双亲的gca所预测的值之差用通式表示： Sij=Xij-u-gi-gj Sij表示第i个亲本与第j个亲本的杂交组合的sca效应；Xij表示第i个亲本与第j个亲本的杂交组合F1的某一性状的观测值；u表示群体的总平均；gi（gj）表示第i个亲本的gca。
二）配合力分析的意义 1、自交系的性状是由纯合基因的加性效应决定，是可遗传的，而F1的性状除了基因的加性效应外，最主要的是由显性效应和非等位基因的上位效应所决定的，是非遗传的组分 2、有些亲本本身表现好，其F1的表现不一定好，相反，有些F1的优势强而它的2个亲本却表现一般3、gac高而sca低时，宜用于常规杂交育种；gca和sca均高，既可用于常规杂交育种，也可用于优势杂交育种；gca低而sca高时，宜用于优势杂交育种；gca和sca均低时，这样的株系和组合应淘汰 （三）配合力分析方法 配合力分析有粗略分析和精确分析两种粗略分析时，可选一个测验种分别与要分析的材料杂交精确分析可分完全双列杂交法和不完全双列杂交法完全双列杂交法的特点是参试材料都要作父本、母本参与杂交不完全双列杂交法的特点把参试材料分成两部分，一部分作父本，另一部分作母本参与杂交，用雄性不育材料配组测定配合力时，可采用这种方法 完全双列杂交法又可分为以下4中方案：（1）包括正反交和自交组合；（2）包括正交和自交组合；（3）包括正反交组合；（4）只有正交组合（半轮配法）半轮配法是最常用的一种测定配合力的方法三、配组方式的确定 配组方式是指选定的杂交亲本哪个做木本、哪个做分本，以及参与配组的亲本数。
1、单交种（Single-cross hybrid）,这是杂优利用最重要的配组方式其优点是基因杂合程最高，杂种优势强，株间性状一致性高，制种程序简单更适合外观商品性要求严格的园艺作物；其缺点是自交系种子产量低，成本高，若缺乏制种手段，其应用受到限制单交种配组原则： ①选用普通配合力高的自交系，按轮配法或不规则配组法选配优良组合 ②双亲经济性状差异大时，一般以优良性状多者或本地的自交系为母本 ③选择繁殖力强的自交系作母本，以花粉量大、花期长的自交系作父本 ④选择具有苗期隐性性状的自交系作母本，以便苗期淘汰假杂种2、双交种（Double-cross hybrid）,指由四个自交系先配成两个单交种；再用两个单交种配成双交种 优点：种子繁殖数量经过2次放大，生产成本低，F1适应性强； 缺点：株间一致性差，故园艺作物较少的采用，除非以种子为商品的园艺作物3、三交种（Three-way-cross hybrid）,指先用两个自交系配成单交种作母本，再与第三个自交系杂交 其优缺点介与单交种和双交种之间，利用三交种的目的一是降低杂种杂子生产成本；二是利用有效的制种手段4、综合品种（synthetic cultivar）,将多个配合力高的异花授粉作物亲本在隔离区内混合种植，任其自由传粉所得到的品种。
优点：适应性强，抗性强，可连续繁殖2-4代使用 缺点：整齐度较差，由于授粉的随机性，不同年份所获得的种子，其遗传组成不尽相同，因而在生产中表现可能不太稳定第三节 杂种种子生产,由于杂交种品种种子生产与常规品种相比，增加了栽植父本、去雄、采粉、授粉杂交等操作，使制种成本大幅度提高，限制了许多农作物杂种优势的利用步伐实际上，对于某种具体园艺植物来说，杂种优势能否被利用，主要决定于杂种优势所带来的增产增收作用能否超过杂交制种增加的成本因此，降低杂交制种成本的技术，就成为杂种优势利用的关键 在选择杂交制种途径的时候，主要应该考虑两方面的因素：一是杂交率；二是杂交制种成本一、天然异花授粉习性的利用,1、异花授粉植物的天然异交率在50%以上，有些种类和品种异交率可达到90%以上利用这类作物的天然异花传粉习性，将杂交双亲种植在一个隔离区内，任其自然传粉配制杂交种 2、这种方法的优点是杂交制种成本低，而且容易配组缺点是天然异交率在基因型间往往有较大差异；同时，受虫源和气候等条件的影响，杂交种纯度那那样保证这种方法适用于异交频率高的异花授粉植物 3、为了提高生产用种杂种植株百分率，可以吸入苗期标记性状来淘汰假杂种。
即以具有隐性形状的亲本为母本、显性性状亲本为父本，在苗期去除自交苗标记性状应具备的条件有两个： 苗期表现明显差异，而且容易目测识别； 形状遗传稳定二、人工去雄制种法,1、人工去除雄蕊、雄花或雄株，然后与父本杂交对于雌雄同花作物来说书去除雄蕊配制杂交种，对于雌雄异花作物来说是去除雄花，而对于雌雄异株作物来说是拔除雄株问题 2、人工去雄制种法适用于花器官较大、单花结籽多的作物，如番茄、茄子、辣椒、三色堇等有些雌雄异株或同株异花植物在开花之前便能区别雌雄株和雌雄花，制种时，把母本行内雄株和母本株上的雄花去掉，任其自由授粉即可 3、人工去雄制种法的具体操作依植物种类而异雌雄异株植物制种比较简单，将双亲在隔离区内相邻种植，雌雄株的行比为3:1~5:1。