第十章 糖代谢糖的生理功能 1、结构物质2、能量物质3、为其它物质合成提供碳骨架4、功能物质 结构物质 1、糖脂、糖蛋白构成生物膜 2、核糖构成核酸 3、抗体、酶、激素、受体均有糖功能物质 保持水分 防止震动 信息传递 细胞识别 防止血液凝固只从糖代谢中获能的组织脑 视网膜 血红细胞 胚胎机体中所需的能量70%来自糖分解供能 糖供能没副作用 在无氧情况下糖也可供能来源 淀粉（糖原） 1、从食物中获取纤维素（反刍动物）2、体内糖异生 （由非糖物质转化）糖类物质进入体内（细胞内）的途径 ：肠腔（多糖、寡糖及二糖分解为单糖 ）--------肠粘膜细胞------肠壁毛 细血管--------肝静脉-------肝---- --血液（血糖）---组织糖的转运血液中的糖主要是葡萄糖，称为血糖 血糖含量是体内糖代谢的一项重要指标血糖浓度 80-120mg/100ml 正常3.9-6.1mmol/L血糖浓度 > 160mg/100ml 高血糖血糖浓度 < 70mg/100ml 低血糖受很多激素调节，范围恒定氧化分解 CO2, H2O, ATP血糖 合成 糖原转化 脂肪酸、氨基酸等糖代谢概况糖代谢概况多糖和低聚糖的酶促降解 1.胞外降解(水解过程)细胞外细胞外 多糖和低聚糖多糖和低聚糖胞外水解酶2.胞内降解（磷酸分解）细胞内储备细胞内储备 的的 糖原或淀粉糖原或淀粉磷酸化酶活化、水解转移酶 去分枝酶断支链磷酸酶活化、水解单糖主要是葡萄糖（淀粉酶、寡糖酶）总论丙酮酸 葡 萄 糖“糖酵解”不需氧“磷酸戊糖途径”需氧有氧情况缺氧情况好氧 生物厌氧 生物“三羧酸循环”“乙醛酸循环”CO2 + H2O“乳酸发酵”乳酸“乳酸发酵”、“乙醇发酵” 乳酸或乙醇CO2 + H2O重点v有氧呼吸糖在有氧存在下分解为CO2 、水和放出能量v无氧呼吸糖的无氧分解过程酵解、发酵9.1多糖和低聚糖的酶促降解糖类中多糖和低聚糖，由于分子大， 不能透过细胞膜，所以在被生物利用之 前必须水解成单糖，其水解均依靠酶的 催化。
淀粉（或糖原）的酶水解• α-淀粉酶：内切酶，随机水解链内α-1，4糖苷键，产生 α-构型的还原末端β-淀粉酶：外切酶，作用于非还原端，水解α-1，4糖苷 键，放出β-麦芽糖α-，β-淀粉酶不能水解α-1，6糖苷键α-1，6糖苷键酶水解淀粉中的α-1，6糖苷键淀粉酶水解：淀粉→糊精→麦芽糖纤维素的酶促水解不少微生物如细菌、真菌、放线菌、原生动物 等能产生纤维素酶及纤维二糖酶，它们能催化纤维 素完全水解成葡萄糖双糖的酶水解有麦芽糖酶、纤维二糖酶、蔗糖酶、乳糖酶等 食物中的双糖类经肠道消化为葡萄糖，果糖，半乳 糖等单糖糖的吸收D-葡萄糖、半乳糖和果糖可被小肠粘膜上皮细胞吸收不能消化的二糖、寡糖及多糖不能吸收，由肠细菌分 解，以CO2、甲烷、酸及H2形式放出或参加代谢9.2 糖的分解代谢 9.2.1糖酵解：酶将葡萄糖降解成丙酮酸并伴随着 生成ATP的过程与酵解有关的物质：（1） 磷酸（磷酸酯）PP1，6-二磷 酸果糖③活化6-磷酸葡萄糖PG葡萄糖①活化P②异构6-磷酸果糖（2）辅酶（NAD+） （3）ADP、ATP及金属离子 （4）抑制剂（碘乙酸、氟化物 ）葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮二 、 糖 酵 解 概 要3-磷酸甘油醛1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸糖 酵 解 概 要共10步，前5步是准备阶段，葡萄糖分解为三碳 糖，消耗2分子ATP；后5步是放能阶段，三碳糖生成 丙酮酸，共产生4分子ATP。
总过程需10种酶，都在细胞质中，多数需要Mg2+ 酵解过程中所有的中间物都是磷酸化的，可防止 从细胞膜漏出、保存能量，并有利于与酶结合 1、碳骨架的变化：6C糖 2个3C糖葡萄糖 2 乳酸或 葡萄糖 2 乙醇 + 2 CO22、能量的变化酵解（产生乳酸） 2ATP发酵 （产生酒精） 2ATP物质代谢 放能过程ADP+Pi ATP 吸能过程酵解途径 1、葡萄糖磷酸化形成6-磷酸葡萄糖反应是不可逆的，已糖激酶是一个限速酶2. 6-磷酸葡萄糖转化成6-磷酸果糖（F-6-P）是一个同分异构化反应，由磷酸葡萄糖异构酶 所催化３．F-6-P磷酸化成1,6-二磷酸果糖（F-1,6-2P）F-6-P被磷酸果糖激酶所催化反应是不可逆的，酵解中的关键反应步骤因 此磷酸果糖激酶是重要的限速酶４．F-1,6-2P裂解成3-磷酸甘油醛和磷酸二羟 丙酮（DHAP）在1，6-二磷酸果糖醛缩酶的催化下进行５．磷酸三碳糖的同分异构化 在磷酸丙糖同分异构酶的催化下进行：说明：磷酸是弱竞争性抑制剂６．3-磷酸甘油醛氧化成1，3-二磷酸甘油酸在3-磷酸甘油醛脱氢酶催化下进行：•既是氧化反应又是磷酸化反应。
７．3-磷酸甘油酸磷酸将酰基转给ADP形成了磷 酸甘油酸和ATP在磷酸甘油激酶催化下进行：第一次产生ATP，也是底物水平的磷酸化反 应８．3-磷酸甘油酸转变成2-磷酸甘油酸凡是在催化分子内化学功能基团的位置移动 的酶都称为变位酶Mg2+在催化反应中是必须的 在磷酸甘油酸变位酶催化下进行：９．2-磷酸甘油酸脱水形成磷酸烯醇式丙酮 酸在Ｍg2+或Ｍn2+存在下，经烯醇化酶催化下 进行：说明：F-能与Mg2+形成络合物并结合在酶上，因此可 以抑制酶的活性１０ 磷酸烯醇式丙酮酸将磷酰基转移给ADP形成 ATP和丙酮酸经丙酮酸激酶催化，反应需K+，Mg2+或Mn2+ 参加P3PPOOHOHCH2CH2OO125 46P磷酸二羟丙酮123+P②异构6-磷酸果糖P564磷酸甘油醛PP1，3-二磷酸 甘油酸PCOHCOHH2COOH3-磷酸甘油酸P2-磷酸甘油酸P磷酸烯醇 式丙酮酸丙酮酸6-磷酸葡萄糖PG葡萄糖①活化④裂解⑥脱氢⑤异构PP1，6-二磷 酸果糖③活化⑦产能⑨脱水⑧异构⑩产能HHOH葡萄糖酵解总反应式为： 葡萄糖＋２Ｐi＋２ＡＤＰ+NAD+→２丙酮酸＋２ＡＴＰ＋ NADH+2H+ +２Ｈ２Ｏ说明： •10步反应•有三个不可逆反应，是调节步骤。
糖的有氧氧化（aerobic oxidation）糖有氧氧化的反应过程分三个阶段：–糖酵解途径：葡萄糖 丙酮酸–丙酮酸 乙酰CoA–三羧酸循环和氧化磷酸化三羧酸循环 （tricarboxylic acid cycle， TCA)亦称柠檬酸循环此名称源于其第一个中间 产物是一含三个羧基的柠檬酸而由于Krebs正式提出了三羧酸循环的学说，故此循环又 称为Krebs循环，它由一连串反应组成大多数动、植物和微生物，在有氧的情况下将酵 解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoA乙酰 CoA经一系列氧化、脱羧，最终生成CO2和H2O 并产生能量的过程乙酰CoAAMP泛酸β-巯基乙胺乙酰CoA222O2CH223OOH CH3-2OH --OCOCHCHNH CO CH C CHPOPOCH NHCHS CCH3CHOOOOONNNNNHOPOO一、丙酮酸氧化脱羧形成乙酰-CoA Pyruvate Is Oxidized to Acetyl-CoA and CO2丙酮酸脱氢酶系草酰乙酸柠檬酸异柠檬酸琥珀酸 辅酶A琥珀酸延胡索酸苹果酸乙酰辅酶ATCA循环α酮戊二酸丙酮酸脱氢酶系是多酶体系，包括：三种酶：丙酮酸脱羧酶E1，二氢硫辛酸乙酰 转移酶E2和二氢硫辛酸脱氢酶E3。
6种辅助因子：焦磷酸硫胺素（TPP）、硫辛 酸、FAD、NAD+、CoA和Mg2+1、脱羧形成羟乙基-TPP 丙酮酸脱羧酶E12．由羟乙基-TPP形成乙酰硫辛酰胺 二氢硫辛酸乙酰转移酶E23．乙酰硫辛酰胺形成乙酰CoA 二氢硫辛酸乙酰转移酶E24．硫辛酸重新氧化，且FAD转化为FADH2 ５．FADH2再使NAD+还原说明：整个丙酮酸氧化脱羧反应过程只有第 一步脱羧反应是不可逆的二氢硫辛酸脱氢酶E3三、柠檬酸循环历程Reactions of the Citric Acid Cycle1、草酰乙酸与乙酰CoA缩合成柠檬酸Formation of Citrate 2、经顺乌头酸生成异柠檬酸Formation o f Isocitrate via cis-Aconitate 乌头酸酶3、异柠檬酸氧化形成α酮戊二酸 Oxidation of Isocitrate to α-Ketoglutarate and CO2氧化脱羧△G0'= -20.9 kJ/mol异柠檬酸脱氢酶NAD为辅酶，需Mg2+（线粒体）NADP为辅酶（胞质也有）4、α酮戊二酸氧化脱羧形成琥珀酰-CoAOxidation of α-Ketoglutarate to Succinyl-CoAα酮戊二酸脱氢酶复合体△G0' = -33.5 kJ/mol 高能硫酯化物5、琥珀酰-CoA转化为琥珀酸Conversion of Succinyl-CoA to Succinate 琥珀酰-CoA合成酶 （琥珀酰硫激酶）哺乳动物—GTP/ATP 植物、微生物—ATP三羧酸循环中唯一底物水平磷酸 化直接产生高能磷酸的步骤6、琥珀酸脱氢形成延胡索酸Oxidation of Succinate to Fumarate FAD与酶共价连接 丙二酸为竞争性抑制剂这是三羧酸循环中第三步氧化还原反应，由琥珀酸脱氢酶 催化，氢的受体是酶的辅基FAD。
7、延胡索酸水合生成 L-苹果酸Hydration of Fumarate to Produce Malate 由延胡索酸酶催化此酶具有立体异构特异性8、 L-苹果酸脱氢形成草酰乙酸Oxidation of Malate to Oxaloacetate 被草酰乙酸与乙酰CoA缩合（高度放能）反应所推动这是三羧酸循环中第4次氧化还原反应，也是最后一步 能量变化• 见 表9－4 P243三羧酸循环所生成的ATP每分子葡萄糖经酵解，三羧酸循环及氧化磷 酸化3个阶段共产生32个ATP分子三羧酸循环的生物学意义动物、植物及微生物，都普遍存在着三羧酸 循环途径，因此它具有普遍的生物学意义三羧酸循环的重要性 ①是机体利用糖或其他物质氧化而获得能量的最 有效方式 ②糖、脂、蛋白质三大物质转化的枢纽； ③中间产物，是其他化合物的生物合成的起点柠檬酸循环—焚烧炉1．变为乙酰CoA在有氧条件下丙酮酸进入线粒体变成乙酰 CoA参加三羧酸循环，最后氧化成CO2和H2O从葡萄糖酵解成乳酸的总反应式为： 葡萄糖＋２Ｐi＋２ＡＤＰ→２乳酸＋２ＡＴＰ＋２Ｈ２Ｏ 2、生成乳酸 3、生成乙醇 4、醋酸和丁酸发酵 P355 5、丙酮-丁醇发酵6、丙酮酸直接变苹果酸和草酰乙酸乙醛酸循环乙醛酸循环9.2.3 9.2.3 乙醛酸循环乙醛酸循环——三羧酸循环支路 • • 在异柠檬在异柠檬 酸与苹果酸与苹果 酸间搭了酸间搭了 一条捷径一条捷径异柠檬酸柠檬酸琥珀酸苹果酸草酰乙酸CoASH三羧酸循环三羧酸循环乙酰CoA乙 醛 酸乙酰CoACoASH①②• 植物和微生物兼具有这样的途径异柠檬酸裂解酶异柠檬酸裂解酶异柠檬酸 琥珀酸 乙醛酸①②乙醛酸 乙酰CoA 苹果酸 苹果酸合成。