动物的觅食对策摘 要 ： 觅食行为是动物最常见和最基本的行为,自然选择总是使动物在觅食过程中尽可能地增 大净收益本文采用投资-收益分析法探讨了动物的觅食对策,阐述了动物选择最有利食物、最适食 谱、最有利生态小区的行为机制和生物学意义关键词： 最优觅食行为 最适食谱 觅食对策觅食(foraging)是动物寻找、捕捉、摄取食物的过程觅食对策(foraging strategy)是指动物为获得最大的觅食效率所采取的各种方法和措施［1］自MacAr-thur 和Pianka(1966)以及Emlen(1966)率先研究动物的觅食对策以来，有关觅食对策的研究 迅猛发展且更加深入,现已成为行为生态学研究的热点之一在自然界中， 动物总是尽可能地提高觅食效率 ， 力求以最少的能量和时间投资获得 最大的净收益， 因为觅食效率越高， 越有利于生存和繁殖， 适合度越高因此， 在长期进化 过程中， 动物在觅食方面产生了适应并形成了优化的觅食对策， 如选择最有利的食物、选 择最适食谱及选择最有利的生态小区等1 选择最有利的食物环境中常有多种多样的食物资源， 不同的食物其营养质量、丰富度和分布格局等各 不相同动物由于受时间和能量的限制， 选择何种食物将对其生存和繁衍起着重要的作 用。
动物是如何选择食物的呢?动物觅食时,搜寻猎物和进食要消耗能量，但同时也得到一定的食物净值(net food value)(用公式表示:食物净值二食物总能-搜寻耗能-加工和消化耗能)食物净值与处理 时间之比值是衡量食物有利性的一种尺度(处理时间是指从捕获猎物到吃下猎物所花费 的时间)［2］行为生态学家研究发现 , 动物在觅食活动中总是选择有利性更大的食物 ［1］据Elner和Hughes的研究［3］,海滨蟹(Carcinusmaena)捕食贻贝时，总是选择有利 性更大的贻贝, 即尽量选择那些能够为其带来最大能量净收益的个体对海滨蟹来说, 用 螯打开个体很大的贻贝需花费较多的时间和能量, 因而单位处理时间内所获得的能量净 收益较少;而打开很小的贻贝虽然花费时间和能量不多, 但是小贻贝内的肉很少, 其提供 的能量就必然较少成体蟹尽量取食大小适中的贻贝（大小在 2.0cm~2.5cm 之间）, 而这种大小的贻贝,单位处理时间内提供的能量净收益几乎是最多的,其有利性最大在同一种动物中,不同年龄组的个体其最有利食物的大小不同据 Kislalioglu 和 Gibson报道［4］,将不同大小的海刺鱼（Spinachia spinachia）分成6个等级，分别研究了 不同等级对食物（新糠虾Neomysis integer）的选择性，结果表明：不同等级所喜食的新 糠虾大小不同,每一等级都有其特有的最有利食物,各等级海刺鱼喜食的食物大小正是 有利性最大的个体。
2 选择最适食谱在动物的觅食活动中,如果最有利的食物密度小,遇见率低,而有利性较小的食物密 度大,遇见率高,则动物必然要选择部分有利性较小的食物这是因为,若最有利食物密 度小,遇见率低,而动物只选择最有利的一种食物,其搜寻辨识时间必然较长,单位总处 理时间（总处理时间包括搜寻辨识时间（recognition tmi e）和处理时间两部分）内所获 得的能量净收益必然较小;若动物对食物种类无严格选择,则搜寻辨识时间必然缩短,单 位总处理时间内所获得的能量净收益增大动物的食谱应在多大程度上包括一些有利性 较小的食物呢？ 1966年,MacArthur和Pianka深入讨论了这个问题［5］,提出了动物的最 适食谱模型, 其要点为： ①如果有利食物的可获得性增加, 那么最适食谱中的食物种类会 减少;②动物觅食过程中搜寻辨识时间和食物的平均有利性将随着食谱范围的扩大而减 少;③根据食物的有利性和搜寻辨识时间,可以推测最适食谱中应包含的食物种类由于 生存的需要,动物单位时间内所摄取的能量应该尽量维持在一定的水平［1］由此可以推 测:①如果与有利食物相遇的机会较多,而足以使捕食者忽略较差的食物，那么无论较差 食物的数量有多少,都不会影响捕食者对有利食物的专一选择：②如果有利食物数量增 加时, 捕食者会立即从吃多种类型的食物, 转变为吃单一的、有利的食物; ③假定动物一 直是吃最适食谱范围内的食物，现在遇到了两种新食物x和y,若吃食物x时单位总处理 时间内所摄取的能量高于动物生存所需的数值,吃食物y时单位总处理时间内所摄取的 能量低于动物生存所需的数值,则动物总是要吃食物x,而拒绝吃食物y。
动物的最适食谱中还包括某些特定的食物或特定的营养物（如某些维生素、矿物质 及重要氨基酸等）,这些特定食物或营养物是动物生存所必需的 ,对它们的摄取,不以能 量净收益为目的,而以满足代谢需要为目的据 Belovsky 的研究［6］,钠盐是北美驼鹿 （Alcesalces）生存所必须的，驼鹿每天必须摄入一定量的钠驼鹿的主要食物是树叶和 水生植物,水生植物富含钠盐,但提供的能量较低;而陆生植物可以提供较高的能量 ,却 几乎不含钠盐因此,驼鹿每天摄取了足够的钠盐（水生植物）后,尽量多吃陆生植物,直 到胃装满为止,这样每天既获得了较大的能量收入,也满足了代谢对钠盐的需要动物的最适食谱通常随季节和环境的变化而变化据胡锦矗等研究［7］,大熊猫的食 谱随季节而进行优化邛崃和岷山山系的大熊猫,冬季（11~3 月）常选择老笋或幼竹为主 食,兼食少量尚未枯萎的竹叶;春季（4~6 月）以竹笋为主食,兼食部分竹茎;夏季（7~8 月） 以竹茎为主食,兼食部分较高海拔新发出的粗壮竹笋 ;秋季（9~10 月）以当年新发出的新 枝嫩叶为主食3 选择最有利的生态小区正如选择最有利的食物那样,动物也会寻找最有利的生态小区觅食 ,即它们更喜欢 选择在食物量多质好的生态小区觅食。
据魏辅文等研究［8］,马边大熊猫最喜欢选择的觅 食小区为坡度平缓（小于10° ）、郁闭度较大（大于50%）、竹子密度适中（10~30株/m2）、 竹秆较粗（基径大于10mm）及幼竹比例较高（大于5% ）的位于南坡的大叶筇竹林觅食活动常导致生态小区的食物耗尽,使生态小区的有利性随着时间而下降因此 摄食者要选择在适当的时间离开已摄食的生态小区,耗较少转移时间转移到另一生态小 区什么机制使动物在恰当的时间转移到另一生态小区呢 ? 1974 年 Krebs 等［9］提出, 捕食者在生态小区内的去留是由放弃时间（giving up tmi e）所决定的（放弃时间是捕食 者从一次捕食到下一次捕食所能等待的最长时间）在食物密度足够大的生态小区内,两 次捕食的时间间隔较短,不会超过放弃时间,因而捕食者不会转移;但随着食物密度的减 小,两次捕食的间隔时间就会逐渐延长,一旦超过了放弃时间,捕食者就会放弃这个生态 小区,转移到另一个生态小区觅食放弃时间的长短与搜寻辨识时间和转移时间有关,在 数值上等于从最后一次捕食到离开这个生态小区所经历的时间捕食者可能有一个相当 固定的放弃时间，好象在每次捕食之后就上好一个闹钟,到时未能捕食就转移。
据Davies 研究［10］,斑鶲在树冠上等待飞虫飞捕时 , 如果等待时间超过两次出击飞捕平均间隔时 间的大约 1.5 倍,斑鶲就放弃这个栖枝（相当于一个生态小区）而转移到另一个栖枝去 也就是说,超过平均间隔时间 1.5 倍的时间是斑鶲的放弃时间4 取样觅食行为———减少觅食投资的一种行为适应动物在选择最有利的生态小区时 , 是如何得知各生态小区的相对有利性的呢 ?当动 物到达一个陌生的环境觅食时,它会借助取样觅食行为获得环境中各生态小区食物状况 的信息,并根据这些信息作出最有利的觅食决策1974年，Smith和Sweatman通过人工实验研究了大山雀(Parusmajor)的取样觅食 行为[11]他们在室内的一个大鸟舍中安置 6 个藏有蠕虫的生态小区,蠕虫密度各不相 同，然后训练大山雀去搜寻这些蠕虫结果，大山雀经过探索，似乎对每个生态小区取了 样，并把各生态小区的有利信息储存了起来，继而进行择优摄食，从最有利的生态小区开 始， 一直持续到放弃时间， 然后转移到第二个较有利生态小区 ， 如此渐次地到最后一个密 度级生态小区参考文献：[1] 孙儒泳. 2001.动物生态学原理(第三版).北京:北京师范大学出版社， 259~263[2] 尚玉昌. 1998.行为生态学.北京:北京大学出版社， 20~49[3] ElnerRW， Hughes RN. 1978. Energy maximization in the diet ofthe shore crabCarcinusmaenas. JournalofAnimalEcology， 47(1):103~107[4] KislaliogluM， Gibson RN. 1976. Prey h' andling time and its impor tance in food selection by the 15-spined sticklebackSpinachia spin-achia(L. ). Journal ofExperimentalMarine Biology and Ecology，25(2): 151~158[5] MacArthurRH， Pianka ER. 1966. On the optimal use of a patchyenvironment. American Nature， 100(4): 603~609[6] BelovskyGE. 1978. Diet optimization in a generalist herbivore: the moose. TheoreticalPopulation Biology， 14(2): 105~134[7] 胡锦矗. 1995.大熊猫的摄食行为.生物学通报， 30(9): 14~18[8] 魏辅文，周 昂，胡锦矗等. 1996.马边大风顶自然保护区大熊猫 对生境的选择.兽类学报， 16(4): 241~245[9] Krebs JR. 1974. Colonial nesting and social feeding as strategies for exploiting food resources in theGreatBlueHeron(Ardea herodias ).Behaviour， 51(1): 99~134[10] Davies NB. 1977. Prey selection and searching strategies of thspotted flycatcher(Muscicapa striata )， a field study on optimal foraging. AnimalBehaviour， 25(5): 1016~1033[11] Smith JNM， SweatmanHPA. 1974. Food searching behaviourof titmice in patchy environments. Ecology， 55(4): 1216~1232。