Physiology)1 生理学虽然是生物学的一个分支，但在拉马克第一次使用“生物学”这个名词之前，已经有了几位赫赫有名的生理学家一般来说，生理学生理学是研究生命活动机理或规律的科学是研究生命活动机理或规律的科学它以其悠久的历史，众多的成果成为了生物学的主体或基础生理学的外延很难确定，比如说诺贝尔生理诺贝尔生理或医学奖或医学奖，这个“生理”就成了生物学的代名词 解剖学：借助一些简单的工具，凭肉眼进行观察和分类 生理学：需要物理和化学知识，想象和推理能力，依赖其他学科的发展和实验和分析的广泛应用 尽管亚里士多德、盖伦、维萨里对生理问题感兴趣，并做出许多解释和推测，但并没有使这些问题得到清晰的说明和解释 阻碍生理学发展的主要问题一是缺乏实验技术，另一方面是缺乏能够主要问题一是缺乏实验技术，另一方面是缺乏能够帮助研究者全面系统的理论指导帮助研究者全面系统的理论指导 生理学及其背景生理学及其背景2 十七世纪末，通过伽利略、开普顿和牛顿的工作，新的宇宙观形成（地球是太阳的一个行星，靠万有引力在天体轨道上运行 这个时期形成两种探索生命现象的方法： 哈维为代表的“定量实验方法”。
笛卡尔为代表的“理性与哲学的方法” 从哈维到贝尔纳，将近3个世纪，是生理学从神化的亚里士多德—盖伦体系中解放出来，逐步走向现代生理学的时期这个时期的特点是哲学思辨色彩浓厚，神学色彩逐渐减少，科学成分日渐增多人们试图用哲学、力学、化学和物理学原理来探索生命活动的机理，作了不少有趣的观测和分析，但由于受时代的局限，往往走向极端或偏执而陷入形而上学的泥坑尽管如此，这个时期的主要学术流派主要学术流派： 医学机械学派、医学化学学派、德国生理学派医学机械学派、医学化学学派、德国生理学派，由于其对现代生理学的巨大影响而时常被人提起3 笛卡尔笛卡尔（Rene Descartes，1596—1650） 法国数学和哲学大师 笛卡尔在《论宇宙》中把动物和人看成是宇宙的重要组成部分 在《论人类》和《论胚胎的形成》中，把动物看成是一架机器，把动物看成是一架机器，其各种生理功能可以用纯粹的机械术语来解释其各种生理功能可以用纯粹的机械术语来解释 人是一架具有“理性灵魂”的特殊机器心脏里含有一种“无光之火”能使进入心脏的血液膨胀和加温，并将血液散布到肺部和全身肺组织和火热的心脏相反，热血在肺部与空气作用而冷却，然后一滴一滴地注入心脏的左室中。
松果腺被认为是灵魂的所在地，是非物质的灵魂和肉体机器相互作用的唯一场所他保留了盖伦“三灵气”的动物灵气动物灵气沿着神经流动，从神经流到肌肉引起四肢运动除了人类的思想外，机体其他所有的生理功能被看作钟表、磨坊等的机械运转 笛卡尔在生理学发展史上的意义在于第一位敢用一种机械方式来解释动物包括人的笛卡尔在生理学发展史上的意义在于第一位敢用一种机械方式来解释动物包括人的全部功能，特别是大脑的功能这对当时的盛行的唯灵论是一个沉重的打击全部功能，特别是大脑的功能这对当时的盛行的唯灵论是一个沉重的打击 医学机械学派医学机械学派4 医学机械学派的另一位杰出人物——拉美特里（J·Lamettrie，1709—1751）与笛卡尔小心避开争端的性格相反，他经常故意挑起争端和冲突作为牧师，他却在《心灵的自然史》中用唯物的理论和科学的方法直接反驳基督教教义1748年，他出版了著名的《人是机器》《人是机器》一书，把人和动物一样当作一部机器来讨论拉美特里曾观察过动物肠管的蠕动和肌肉因刺激而收缩的现象根据十分有限的事实，他作出了许多大胆的推论他认为人这部机器完全是根据物理化学规律活动的，甚至精神人这部机器完全是根据物理化学规律活动的，甚至精神活动也直接依赖于物理化学过程。
活动也直接依赖于物理化学过程像鸦片、吗啡、酒精不仅能影响人的机体而且能影响人的精神如思想、情绪、想象和意志拉美特里否定了人类本质上不同于动物的观点，从而抛弃了笛卡尔的灵魂与肉体相互作用的“二元论”，使生理学中机械论更加完美和彻底拉美特里拉美特里（J·Lamettrie， 1709—1751 ）5 博雷利博雷利（Giovanni Alfonso Borelli,1608-1674） 博雷利出生在意大利那不勒斯，从小就显示出了数学天才他应聘担任比萨大学数学教授，但却和马尔比基合作研究动物的解剖和生理学 博雷利生理学巨著《动物的活动》《动物的活动》的绝大部分内容是应用数学和机械原理来研究肌肉的功能他对人和动物的各种姿式以及步行、奔跑、游泳和飞翔等不同种类的运动进行了有趣的力学分析和计算他将机械学原理和几何学结合来研究单机械学原理和几何学结合来研究单块肌肉和肌肉群的运动块肌肉和肌肉群的运动他把动物的各种活动分成内运动和外运动，即内脏运动和骨骼肌的运动他通过显微镜观察肌肉的细微结构，耐心细致地研究了各种肌肉运动的特点他和斯坦诺（N．Steno，1638—1686）不约而同地发现肌肉收缩起作用的是肌肉中的肉质纤维而肌键纤维不参加收缩，纠正了希波克拉底派认为的运动是肌腱引起的错误观点。
6 博雷利发现心脏是一个肌肉泵心脏是一个肌肉泵，而不是一个笛卡尔所描述的热源 他将一头鹿作活体解剖，测量心脏和其他器官的差别，发现无明显的温度差异他还断定，心脏肌肉在收缩时体积会增大，并认为是肌肉活动的普遍现象，但并不认为这是动物灵气从脑通过神经流到肌肉使肌肉紧张而变粗 戈达德（J．Goddard）和格列森（F·Glisson）通过简单的实验证明肌肉在收缩时体积并未增大博雷利认为肌纤维是由菱形块串成的链，收缩是由于大量的楔形相互嵌插而引起肌肉膨胀的结果 为了阐明胃部肌肉的运动，他将空心或实心的玻璃球、铅块等导入火鸡的胃里，第二天发现这些东西都变成了粉末他认为胃和牙齿的作用原理是一样的，他认为胃和牙齿的作用原理是一样的，都是通过压力而起作用都是通过压力而起作用，并且计算出火鸡胃的力决不低于1350磅博雷利有不少跟随者，但用机械论的方法来研究生理学的局限是相当明显的用机械论的方法来研究生理学的局限是相当明显的庆幸的是以巴拉赛尔·苏斯为代表的一批科学家正在从化学的角度来探讨生命活动的机理 7 哈维哈维（William Harvey，1578～1657） 英国生理学家、解剖学家。
1597年在英国剑桥大学获文学学士学位， 1602年在意大利帕多瓦大学获医学博士学位毕业后在英国开业当医生 1618年至1642年任英王的御医，为皇家医学会会员 1628年发表了《动物心血管运动的解剖研究》一书，确立了血液循环学说血液循环学说，为近代生理学奠定了基础 1651年又出版了《动物的生殖》一书，对胚胎发育过程等生理问题进行了广泛的论述，对胚胎学的发展发挥了重大的作用 8 医学化学学派医学化学学派 巴拉赛尔苏斯巴拉赛尔苏斯(T·Paracelsus，1493—1541) 医学化学学派的首倡者，近代化学的主要奠基人之一 他是一位医学的改革者，他创造了新的治疗疾病的方法，即化学医术系统或炼金医术系统（spagyric system）他认为生命是个化学过程他认为生命是个化学过程，这在当时是革命性的观点 巴拉赛尔苏斯仍然相信四元素说他认为四元素在身体内变为三种要素——盐、硫黄和水银盐是不挥发和不可燃的要素，水银是可熔和挥发的要素，硫是可燃的要素他把这称为“三基”，并把它们分别比作身体、灵魂和精神他认为这三种要素的增减决定着机体的健康、疾病、生存和死亡 ...... 他的伟大贡献在于极力主张用化学来推进医学和生理学的发展主张用化学来推进医学和生理学的发展。
虽然他对生理学和化学的具体贡献都微不足道，但他主张从化学的角度研究医学和生理学的思想不久就产生了丰硕的成果，极大地促进了医学生理学和化学的发展 9 赫尔蒙特赫尔蒙特（J·Van Helmont，1579—1644） 赫尔蒙特对生理学的主要贡献是关于酵素和消化过程的论述主要贡献是关于酵素和消化过程的论述他认为物体的两个主要“始基”是水和酵素酵素是一种潜在的形成能力，它能够使水发展成物质和生命如土壤、石头、动物和植物，而且如果没有酵素的作用，物质不活动的亲和力就不能引起变化或嬗变他认为胃里、肝里以及身体其他各部分都有特殊的酵素，它们引起消化和其他生理变化 其著作《论尿结石》《论尿结石》是在大量的化学实验基础上写成的他非常精确地描述了酒精中酒石的形成过程他把尿精（碳酸铵溶液）和酒精混合，观察到有白色沉淀生成赫尔蒙特还从尿中离析出两种固体盐，一种是食盐，另一种大概是磷盐作为一个化学家，赫尔蒙特经常使用天平作定量实验他发现金属能在酸中溶解，等其复原后质量并不改变这实质上包含了物质不灭、质量守恒的思想 赫尔蒙特是巴拉赛尔苏斯的信徒和学生他深信生命基本上是一种化学现象，但他不相信巴氏倡导的三要素说。
他断言真正的元素是空气和水空气和水10 通过对酸、碱、盐的研究，认为酸碱的相互作用决定了生命的健康和疾病酸碱的相互作用决定了生命的健康和疾病人们可以通过调节酸碱平衡来治疗疾病 西尔维斯和博雷利是同时代人生活在意大利的博雷利力图用数学和力学来解释生理现象，而生活在英国的西尔维斯却用化学来阐述生命的规律 医学机械学派拒绝生物现象的化学解释，也许是由于他们对化学知之甚少；而医学机械学派拒绝生物现象的化学解释，也许是由于他们对化学知之甚少；而医学化学派拒绝物理解释则可能是他们对化学过于偏爱和迷信医学化学派拒绝物理解释则可能是他们对化学过于偏爱和迷信西尔维斯西尔维斯（ F·Sylvius，1614—1672 ） 西尔维斯是医学化学派全盛时期的代表人物他继承了巴拉赛尔苏斯和赫尔蒙特用化学阐释生命现象的传统进一步抛弃了医学化学派中的灵气论和神秘主义倾向，大胆提出生命体的生理学生命体的生理学过程和非生命体的化学过程是一回事过程和非生命体的化学过程是一回事他在莱顿大学创立了第一个正规的医学化学实验室从事生命现象的实验研究11 德国生理学派德国生理学派 弥勒 弥勒（J·Muller，1801—1858）是19世纪最杰出的生物学家之一，生理学研究只是弥勒对生物学众多贡献的一个方面。
弥勒1819年到波恩学医，在大学期间写的论文《关于胎儿的呼吸作用》受到学院的嘉奖，21岁获得医学博士学位，29岁被任命为波恩大学正教授他和歌德相识并受他的色彩学的影响，对于视觉进行了生理学观察和研究，提出了著名的“感官特殊能力定律” 1840年发现“弥勒氏管” 1833年和1840年出版《人体生理学手册》 ，总结了他本人和当时生理学研究的主要成就，提出了他自己的理论体系 弥勒对生理学的另一伟大贡献是培养和影响了一大批生理学家 19世纪，科学的重心逐渐从英国、法国转移到德国，生理学也开始在德国繁荣起来以弥勒、杜·雷蒙、赫尔姆霍茨为代表的一批科学家将物理学和生理学巧妙地物理学和生理学巧妙地结结合起来合起来，形成了一形成了一个著名的生理学派个著名的生理学派——德国生理学派德国生理学派他们不仅开创了生理学研究的新阶段，而且大大地丰富了物理学的内容12 杜杜·雷蒙雷蒙（Du Bois Reymond，Emil 1818—1896） 杜·雷蒙是德国生理学派的一员主要干将1843年他跟随弥勒完成了博士论文，成长为一位年轻有为的电生理学家电生理学家1845年，他和布吕克、卡斯腾、克诺布劳赫等创立了柏林“物理学协会”，同时开始对生理学的探索和物理学研究。
雷蒙创制了许多研究动物电的物理工具如感觉测量器、倍加器、补偿电路等他发现了肌肉的损伤电流和眼睛的静止电流他还发现动物器官的电反应同磁铁的反应相似他模仿安培关于磁结构的想法，提出了一种解释动物电现象的理论——分子论后来他又着手研究临床诊断检查方法如心电图描记器心电图描记器都取得了可喜的进展 另一方面，由于动物电的研究常常涉及物理学的一般问题，这又促使杜·雷蒙研究一些纯粹的物理学问题如流体链、极化电内渗、电泳现象、扩散、热电流他改进的滑动感受器，除生理学之外也丰富了物理学技术除生理学之外也丰富了物理学技术他的这些成就包括在他的学术专著《动物电研究》《动物电研究》中，该书第一卷出版于1848年，第二卷分两部分分别于1849和1860年出版13 赫尔姆霍茨赫尔姆霍茨（H·Von Helmholtz，1821—1894） 德国物理学家、生理学家德国生理学派的另一位干将从1841年开始，他在柏林大学弥勒教授的指导下进行生理学研究1847年他在一篇论文中深刻阐述了能量守恒定律的数学原则1850年他成功地测算出青蛙兴奋过程的神经电传导速度为每秒27—30米 他还提出了关于神经电传导神经电传导“阈阈”的概念的概念，也就是说刺激得达到一定的强度才能引起传导。
赫尔姆霍茨的实验设计简单巧妙用这种方法他测量了多种神经细胞的电传导，掌握了许多有神经细胞功能的知识1856年他出版了一本生理光学专著，对眼睛的结构和功能及其神经传导进行了系统的阐述后来他又研究声学和动物的听觉系统他通过对小提琴琴弦振动的研究推想到声波在耳中的传播，提出了著名的共振学说赫尔姆霍茨继承了他导师弥勒导师弥勒哲学思辨的传统，在哲学上也有所作为 赫尔姆霍茨集中体现了德国生理学派的特点，即用最新的物理学理论和方法用最新的物理学理论和方法来研究和解决生理学问题来研究和解决生理学问题，使物理学和生理学同时得到了发展和繁荣14 桑克托留斯桑克托留斯（Sanctorius, 1516-1636） 1582年帕多瓦大学毕业后到威尼斯行医，1611年被帕多瓦大学聘为理论医学教授1629年又回到威尼斯进行医学实践和研究 当时物理学和化学还处在萌芽状态，他以超人的耐心对人体进行了有趣的定量研究他经常坐在一架特制的大天平上进行自我称量，测算自己吃饭、喝水、睡眠、运动，甚至生病时的体重变化在30年的实验生涯中，他大部分时间都是在这个大天平上度过的 1614年出版了《静态医学格言》，该书再版了32次，被译成多种文字。
现在桑塔雷欧被公认为定量医学研究定量医学研究的奠基人生理学其他学派生理学其他学派15 博蒙特博蒙特（W·Beaumont，1785—1853） 美国外科医师，消化生理学家消化生理学家 1785年11月21日生于康涅狄格州黎巴嫩，1853年4月25日卒于密苏里州圣路易斯出身于农民家庭，早年做乡村教师时曾攻读医书，1810—1812年随一当地医生做学徒，1812年取得佛蒙特州医学会行医执照1812—1815年在美军任助理外科医生；1816-1820年在纽约开业行医 1822年6月6日，18岁的法籍加拿大人马丁因滑膛枪走火打伤了腹部找医生博蒙特治疗经过治疗后，马丁伤口难以愈合，经常有食物从胃里跑出来，但他体质很好并没有感染发烧和出现其他病症这样，博蒙特就利用马丁的胃利用马丁的胃这个天然实验室进行消化研究 通过几年的合作研究，终于令人信服地阐明了胃液对食物的作用纯粹是一个胃液对食物的作用纯粹是一个化学变化过程化学变化过程 1833年著有《胃液和消化生理的实验和观察》 16 法国化学家1743年8月26日生于巴黎，1794年5月8日卒于巴黎1763年获法学学士学位，并取得律师开业证书，后转向研究自然科学。
21岁时从事地质学研究,后又转为学习化学 为了研究生理现象的物理化学基础，拉瓦锡和拉普拉斯拉普拉斯（P·S·Laplace 1749—1827）合作设计了一个能定量测量动物动物产热的实验系统产热的实验系统这样便使呼吸和燃烧能在定量的条件下进行比较1777年在《关于动物呼吸的实验和关于空气通过肺部时经历的变化》一文中明白无误地把呼吸过程解释为缓慢的燃烧呼吸过程解释为缓慢的燃烧或氧化或氧化这一实验充分显示了拉瓦锡和拉普拉斯的天才和智慧以及严谨精确的作风拉瓦锡拉瓦锡（A·Lavoisier，1743—1794）17 贝尔纳贝尔纳（Claude Bernard，1813—1878） 实验生理学的奠基人实验生理学的奠基人法国生理学家1813年 7月12日生于法国维勒弗朗什，1878年 2月10日卒于巴黎1834年到巴黎法兰西学院医学院学医1839年作实习医生时期即到生理学教授F.马让迪实验室帮助工作1843年医学院毕业1847年底成为马让迪的正式助手1852年马让迪退休后，他接替马让迪成为法兰西学院生理学教授和生理实验室主任1853年 3月取得巴黎大学动物学博士学位1854年被选为法兰西科学院院士。
1854～1868年任巴黎大学理学院生理学教授,1868年转任自然博物馆的生理学教授1869年任法兰西科学院院长年任法兰西科学院院长 18 贝尔纳对现代生理学的贡献 一、肝脏有生成糖元的功能、血管舒缩受神经控制、胰液能消化脂肪、美洲箭毒的性质和作用，以及一氧化碳的毒性等 二、他用大量实验事实表明：血中的糖不是直接来自食物而是来自肝脏血中的糖不是直接来自食物而是来自肝脏，肝脏能把葡萄糖合成糖元储存起来，肝糖元又可分解成葡萄糖送回血液，供机体所需 三、他对呼吸的本质作了重要补充,认为生物体内的氧化过程不是氧和碳的直接燃烧，而是通过酵素作用发生的间接氧化通过酵素作用发生的间接氧化氧化的地点不仅是肺，并且是身体的全部组织 四、他不同意当时流行的“活力论”，而坚信生命力就是化学力 五、在1857年正式提出生物“内环境内环境”的重要概念认为生物生存在它所习惯的外环境中，而生物体内的各种组织却生活于生物的“内环境”里内环境的稳定是生命存在的前提；内环境要经常同外环境保持平衡，否则生命现象就要发生紊乱 1865年出版的他的《实验医学导论》《实验医学导论》一书被认为是生理学发展史上的一个里程碑。
他逝世时，法国举行了国葬19 内稳态理论的建立内稳态理论的建立亨德森亨德森（L·J·Henderson，1879—1942） 亨德森是一位美国医师，同时又是生理学家、哲学家和社会活动家他从酸碱平衡的研究中，发现了血液的缓冲作用发现了血液的缓冲作用；从体液平衡的角度为内环境的稳定提供了科学依据亨德森把贝尔纳的内环境思想和自己的实验结合起来他认为生命系统是由相互作用的因子组成的，具有调节自己各种活动过程的能力生理过程依赖于生命体内的物理和化学条件，但是通过孤立研究这个系统的任何组成部分都不能完全真正阐明生命现象的机理他特别强调应该研究生命现象的整合作用和协调作用生命现象的整合作用和协调作用这与贝尔纳的思想是一脉相承的 亨德森通过自己出色的工作大大地发展了贝尔纳的思想他的同事坎农在贝尔纳和他工作的基础上，结合谢灵顿的神经态合理论将内环境理论推向了一个新的高度——建立了内稳态理论 20 坎农坎农（W．B．Cannon，1871—1945） 美国生理学家出生于美国威斯康星，求学于哈佛大学，主修医学1900年大学毕业后，他在哈佛大学讲课，咨询，从事研究42年 通过对脊椎动物身体调节不随意反应如营养，血管、生殖机能自主神经的交感分支的研究，他发现交感神经系统起着主导作用交感神经系统起着主导作用，实际上控制着身体的其他调节系统。
例如当气温升高时，交感神经系统一方面使皮肤表层的毛细血管舒张并刺激汗腺分泌汗液，另一方面促使肾上腺释放更多的肾上腺素到血液加速身体的代谢过程这些相互作用的结果将使体温维持相对恒定 通过对肾上腺髓质机能肾上腺髓质机能的深入研究，坎农认识到肾上腺髓质的机能本质上是一种适应机制适应机制坎农通过对交感神经系统和与此相关的内分泌功能的研究，对贝尔纳的内环境理论有了更深刻而具体的理解1932年他在《人体的智慧》一书明确提出了内稳态理论内稳态理论 21 内稳态这一术语描述了维持内环境稳定的自我调节过程坎农认识到了身体内环境的稳态是神经、内分泌以及血液缓冲作用的结果内环境的稳态是神经、内分泌以及血液缓冲作用的结果 坎农和亨德森的工作合在一起再加上霍尔丹对呼吸速度调节机理呼吸速度调节机理的研究代表了20世纪新生物学或生理学中最有影响的理论取向他们改变了一直在生理学中占重要地位的还原论研究方式他们坚信生命系统各部分的作用遵循基本的物理一化学规律，但又强调整体的作用不能完全用物理一化学来解释他一方面避免陷入活力论，另一方面又摆脱了还原论的局限宏观与微观相结合，理论与实验相结合，为生理学乃至生物学的发展建立了良好研究方式。
他们的这种方式被认为是唯理主义科学观（rationalistic science）的重要组成部分他们是整体唯物主义者，他们坚信事物起因的物质性，并且强调探索系统中各组他们坚信事物起因的物质性，并且强调探索系统中各组成部分之间的相互联系成部分之间的相互联系一般认为内稳态理论是现代生理学建立的标志，也是生理学进一步发展的基础进入20世纪后，生理学的发展出现了两个争论激烈的领域：神经生理和神经生理和内分泌生理内分泌生理22 神经生理学的突破神经生理学的突破贝尔贝尔（Charles Bell，1774—1842） 19世纪英国著名外科医师和解剖学教授 他用兔子做实验对象对神经系统进行解剖研究, 发现每一根脊神经都是由背侧支和腹侧支组成的；当切断背侧支时相关肌肉不运动，而轻微刺激腹侧支就能引起肌肉运动 他认为脊神经的背侧支和腹侧支不仅在解剖学上有差异而且功能截然不同：背背侧支的功能是感觉，而腹侧支的功能是运动侧支的功能是感觉，而腹侧支的功能是运动 1822年法国杰出生理学家马根狄（F·Magendie，1783—1855）通过大胆的活体解剖和明晰的推理进一步阐明了贝尔的发现。
为了纪念贝尔或马根狄的杰出贡献，人们将上述现象称为贝尔法则贝尔法则或贝尔－马根狄定律 贝尔法则的发现和确立被认为是生理学继哈维发现血液循环之后取得的最伟大的成就 23 神经元和神经网络学说神经元和神经网络学说卡哈尔卡哈尔（S·Cajal，1852—1934）西班牙组织解剖学家 他改进了意大利细胞学家高尔基高尔基（C·Golgi，1843—1926）提出的银渍法，对多种多样的神经组织作了系统的切片染色观察根据实验结果，他明确提出神经系统是由分开的、边界明确的神经细胞神经细胞组成的第一次令人信服地证实了沃尔德叶一哈茨等人提出的神经元理论神经元理论他因此荣获了1906年度的诺贝尔奖有趣的是和他分享诺贝尔奖的高尔基却是顽固的坚持神经网络学说，在获奖演说中也各抒己见、针锋相对卡哈尔在临死之前（1934）还出版了一部著作明确阐述神经元理论在此之前，在神经生理学领域中不少人如盖拉赫（J·Gerlach ，1820—1896）等认为神经系统是复杂的网状结构，神经细胞位于网的交接处，并由它们伸出的纤维末梢互相融合在一起卡哈尔的研究第一次使人们对神经系统的结构有了清晰的认识人们对神经系统的结构有了清晰的认识。
24 25 神经元理论的完善神经元理论的完善 谢灵顿（C·Sherrington，1857—1952） 英国生理学家1857 年11月27日生于伊斯灵顿，1952年3月4日卒于伊斯特本1895年起任利物浦大学教授、牛津大学教授，1920～1925年为英国皇家学会主席 1894年谢灵顿发现支配肌肉的神经含有感觉神经纤维和引起肌肉收缩的运动神经纤维他证明在反射活动中，当一群肌肉兴奋时，相对的另一群肌肉就被抑制这种交互神经支配理论被称为谢灵顿定律谢灵顿定律 他在对神经元进行显微解剖研究时对神经元之间的复杂联系进行了探索，他称之为突触突触突触的发现和命名完善了神经元理论 1906年出版的《神经系统的整合作用》特别强调生物体及其反应的统一性对现代神经生理学特别是脑外科和神经失调的临床治疗均有重大影响此外在布朗研究所工作时在研究霍乱和白喉抗毒素方面也有重要的贡献 由于在研究神经系统功能上的杰出成就，与E.D.阿德里安同获1932年诺贝尔生理学或医学奖 26 俄国生理学之父俄国生理学之父 谢切诺夫谢切诺夫（Ivan ·Sechenov，1829—1905） 谢切诺夫是俄国生理学之父，也是神经生理学的主要奠基人之一。
他在彼得堡外科医学院通过博士论文答辩之后，先后到柏林弥勒弥勒实验室和巴黎贝尔纳实验室进修和工作 （1）血液的生物化学研究方面主要从事血液中CO2的研究（1859年）关于血的气体运输和气体吸收的经典研究工作，是谢切诺夫的功绩 （2）中枢抑制 1862年谢切诺夫发现脑能抑制脊髓的反射活动，脊髓也能这样地抑制反射作用这种现象被称为谢切诺夫抑制谢切诺夫抑制他确证除了抑制以外，脑还能引起和加强反射作用在抑制作用之后，神经中枢进入兴奋状态的能力有所增进 （3）心理生理学——心理活动的反射学说谢切诺夫于1863年出版了名著《大脑反射》巴甫洛夫正是受了谢切诺夫的思想影响，在20世纪用科学的实验论证了谢切诺夫的脑反射学说，并发扬发展了这个学说，创立了高级神经活动学说 谢切诺夫对生理学的另外一项贡献是亲自培养和影响了一批俄国生理学家，其中最著名的便是伟大的巴甫洛夫 27 世界生理学家的领袖世界生理学家的领袖巴甫洛夫巴甫洛夫（I．P．Pavlov，1849—1936） 俄国生理学家 1849年9月26日生于俄国梁赞，1936 年 2月27日卒于列宁格勒1875年从彼得堡大学数理系生物科学部毕业后，进入军事医学院深造，1879年在该院获学士学位,1883年获博士学位,任生理学讲师。
1884～1886年在德国路德维希和海登海因实验室进行心血管和胃肠生理学的研究1888～1890年在彼得堡包特金实验室进行循环和消化生理学的研究1890～1924年任军事医学院药理学教授，1891年起兼任实验医学研究所生理研究室主任晚年他又领导了苏联科学院生理研究所（现巴甫洛夫生理研究所）的工作十月革命后，在列宁格勒建立了专门研究条件反射的实验站 28 巴甫洛夫科学贡献大致分三个时期，属于三个领域，即心脏生理、消化生心脏生理、消化生理和高级神经活动生理理和高级神经活动生理 早年发现温血动物心脏有特殊的营养性神经，能使心跳增强或减弱 在消化腺的研究中，他创造了多种外科手术，改进了实验方法，以慢性实验代替了急性实验，从而能够长期地观察整体动物的正常生理过程 在研究消化生理的过程中，形成了条件反射条件反射的概念，从而开辟了高级神经活动生理学的研究 1903年起，连续三十余年，致力于高级神经活动生理学这个新领域的发展晚年转入精神病学的研究，并提出了两个信号系统学说他的高级神经活动学说对于医学、心理学以至于哲学等方面都有影响 1904年获诺贝尔生理或医学奖。
主要著作有《消化腺机能讲义》、《动物高级神经活动（行为）客观研究二十年经验》及《大脑两半球机能讲义》等29 神经生物学时代的到来神经生物学时代的到来 1902年德国生理学家贝恩施坦贝恩施坦（J·Bernstein，1839—1917）根据细胞内外钠钾离子浓度的差异和他老师杜布瓦·雷蒙关于动作电位的设想，第一次提出了阐释神经电产生和传递的膜假说神经电产生和传递的膜假说神经或肌肉纤维的膜一般是极化的，外边有较多的正离子，内部有较多的负离子动作电位是膜的去极化过程损伤电位的产生就是破坏了膜的结果这一假说在本世纪上半叶得到了初步的实验证明 1939年霍奇金霍奇金（A．L．Hodgkin，1914一）用微电极测量乌贼大神经轴突内外电位变化时发现静止时轴变内负于轴突外60—70毫伏，兴奋时外负于内40一50毫伏贝恩施坦假说难以解释这一现象，1947年霍奇金和卡茨（B．Katz，1911—）提出了钠离子假说他们巧妙地采用了“电压箝制”法，成功地记录了电位变化各个阶段电流和离子流的变化，并绘出了膜通透性改变和整个峰电位变化两条相关曲线，初步揭示了钠钾离子交换与电位变化钠钾离子交换与电位变化的关系的关系。
30 他发现用电刺激交感神经所引起的反应与肾上腺素的作用非常类似，于是他大胆地提出每当一次神经电脉冲到达时，在其肌肉接点附近的储存外就释放肾上腺素埃利奥特第一次将神经传导与化学物质联系起来第一次将神经传导与化学物质联系起来，可惜这种新思想没有受到权威们的重视 1905年剑桥大学年轻的生理学家埃利奥特埃利奥特（T·R·Elliott，1877—1961）做如下实验： “将两个蛙心分离出来，第一个带有神经，第二个没带两个蛙心都装上蛙心插管，并充以少量任氏液刺激第一个心脏的迷走神经几分钟，心跳减慢；随即将其中的任氏液吸出转移到第二个未被刺激的心脏内，后者的跳动也慢了下来，正如刺激了它的迷走神经一样同样地，刺激心脏的加速（交感）神经，而将其中的任氏液转移至第二心脏，后者的跳动也加速起来这些结果无疑地证明神经并不直接影响心脏神经并不直接影响心脏，而是在其末梢释放出特殊的化学末梢释放出特殊的化学物质物质，后者产生众所周知的刺激神经所特有的心脏功能的改变”31 1921年维也纳生理学家洛伊洛伊（O·Loewi，1873—1961）进行了系统直观的实验，直接证明（蛙心）心肌上交感和副交感神经末梢释放两种性质相反的化学物质。
迷走神经释放的物质使心脏减速甚至停止跳动；交感神经释放的物质使心脏跳动加快 不久戴尔戴尔（H·Dale，1875—1968）和洛伊直接证明了迷走神经释放的物质是乙酰胆碱乙酰胆碱与此同时，美国的坎农（W·B·Cannon，1877—1945）和巴克（Z·M·Bacq）证实了交感神经释放的是去甲去甲肾上腺素肾上腺素 1945年瑞典化学家欧勒欧勒（Von·Euler，1905一）发现去甲肾上腺素贮藏在交感神经末梢的颗粒中即突触小体中，并且阐明了去甲肾上腺素和其他单胺类物质的吸收、贮藏和释放过程32 二次世界大战后，又有三十多种神经化学物质被发现他们各自有特殊的兴奋抑制作用，分别集中于特定的神经元组群中 70年代人们对脑啡肽研究的兴趣日增 1973年美国药理学家珀特珀特（C·B·Pert）在脑内发现了吗啡受体吗啡受体 1975年英国的休斯休斯（J·Hughes）从人、猪、牛、兔等动物的脑中分离提纯出一些具有吗啡样活性物质的多肽，被称为内源性吗啡样因子（MLF）MLF是在脑中合成的神经递质，它的发现为解释镇痛等提供了基础为解释镇痛等提供了基础关于化学递质人们正在进行深入细致的研究 有趣的是50年代英国的弗什潘弗什潘（E·J·Furshpan）曾在无脊椎动物上发现有些突触是借电流传递信息。
70年代法国的萨特洛萨特洛（C·Sotelo）等发现在脊椎动物中枢神经系统神经元之间存在着电相互作用33 1861年法国医师布洛卡布洛卡（P·Broca，1824—1880）在解剖两名失语症患者尸体时发现大脑额叶中央前回底部有损伤他认为这是与言语有关的功能区即现所称的布洛卡三角区布洛卡三角区 1874年德国学者范尼克范尼克（Wernicke，1848—1905）同样鉴定了左侧大脑另一个区域额上回后部和言语也有关系，后来被称为范尼克区范尼克区大脑皮层功能定位大脑皮层功能定位20世纪30年代，德国神经外科医生福斯特福斯特（O·Foerster，1873一1941）和加拿大蒙特利尔神经研究所的潘菲尔德潘菲尔德（W·Penfield，1896 一）用电刺激方法绘制出了皮层上的功能区域图大脑皮层大脑皮层体感区和运动区是专门化的体感区和运动区是专门化的，体感区集中在中央后回，运动区集中在中央前回身体的各部分都可以反映到大脑皮层上出现两个分别代表体感与运动的“变形矮人” 34 40年代斯佩里斯佩里（R·W·Sperry，）从事大脑两半球功能比较研究他用猴子作实验，发现两半球各自相对独立具有不同的分工。
60年代他和加扎尼加加扎尼加（M．S．Gazzaniga）一起对患癫痫病人作两半球割裂治疗，进一步发现语言功能主要在左语言功能主要在左侧侧当外界视像只进入左半球时可以用语言表达所见到的物质；但只进入右半球时则不能用语言表达却可以用手势右半球时则不能用语言表达却可以用手势表达表达同时他们还发现右半球具有优越的形象思维能力和形象思维能力和对复杂关系的理解能力对复杂关系的理解能力35 内分泌生理学的诞生内分泌生理学的诞生 1855年贝尔纳贝尔纳在研究胰腺功能时发现了胰脏的内分泌功能并且提出了“内分泌”（Internal Secretion）概念，这标志着内分泌学的萌芽其实早在一个世纪以前法国人利尤特德利尤特德（J·Lieutaud，1703—1780）已经从解剖学上研究了一些无管腺他的同时代人伯德伯德（T·D·Bordeu，1722—1776）指出每个腺体或器官产生一种特定的物质进入血液以保持机体功能的相对稳定 1889年72岁的赛柯德赛柯德（C·B·Sequard）把狗和豚鼠睾丸提取物注射到自己身体内，精神活动能力明显改善他极力夸张和宣扬这种神奇物质的返老还童作用，给内分泌研究以很大的推动。
因此有人把他称为““内分泌学之父内分泌学之父”” 1902年斯达林斯达林（E．H．Starling，1866一1927）和贝鲁斯贝鲁斯（Baliss）发现了促胰液素他们用实验清楚地证明动物体内有些细胞可以制造出一些化学物质通过血液作用于其他器官1905年他们创用““激素激素””（（HormoneHormone））来称述这类化学物质几年之后潘德潘德（Pende）引入了内分泌学（内分泌学（EndocrinologyEndocrinology），），标志着内分泌学正式诞生36 内分泌学研究的早期发现内分泌学研究的早期发现 内分泌学研究起初是对各种个别的内分泌腺和激素进行研究每一种激素的发现和阐明都有一个不平凡的过程比如甲状腺的研究就经历了几代人的努力 1850年查丁查丁（G·A·Chatin）认识到地方性甲状腺肿与呆小症发生的地区，水、土和食物中缺碘 早在两千多年前的中医文献中就记载了“山居多瘿”，“海藻治瘿”瘿(yǐng )就是现在所说的地方性甲状腺肿海藻治瘿”现在看来也是有科学根据的，因为海藻中含有大量碘查丁从而提出地方性甲状腺肿是由于缺碘所引起并建议在甲状腺肿流行地区的饮水中加碘。
可惜他的建议没有得到法兰西科学院甲状腺肿研究专门委员会的承认和社会的重视 37 1895年有人从甲状腺滤泡内的胶体中分离出一种活性很高的物质； 1914年得到了结晶的甲状腺球蛋白； 1926年确定了它的化学结构 1927年哈林敦（C·R·Harington）和贝格（G·Barger）人工合成了甲状腺素 1951年格鲁斯（J ·Gross）等发现并合成了另一种甲状腺素：三碘甲状腺氨酸两种甲状腺素以肽链与球蛋白连接在一起，存在于甲状腺滤泡腔的胶体中根据临床观察和动物实验的结果，甲状腺素能调节基础代谢 — 作用于肝、肾、心脏和骨骼肌，促使其中的糖原转化为葡萄糖，用于细胞呼吸G·Barger（J ·Gross）（C·R·Harington）38 胰腺中有两类组织，一类是分泌消化酶的腺泡组织，另一类是分散在腺泡组织中的胰岛组织 1869年兰格汉斯兰格汉斯（Langerhans，1847-1888）发现胰岛组织，故又称兰氏小岛兰氏小岛能分泌胰岛素和高血糖素从临床观察和动物实验都表明糖尿和多尿是胰岛素缺乏的典型症状 1921年班廷班廷（F·G·Banting，1891—1941）和麦克劳德麦克劳德（J·R·Macleod，1876 — 1935）合作成功地提取了胰岛素。
他们用胰岛素治疗糖尿病获得极大成功 1953年人们又搞清楚了胰岛素是由51个氨基酸形成的两条肽链所组成的蛋白质胰岛素是已知的唯一降低血糖水平的激素，它增加细胞膜对葡萄糖的通透性，促使葡萄糖从高浓度的血浆进入低浓度的细胞中它是调节机体各种营养物质代谢的重要激素之一，对于维持正常代谢和生长是不可缺少的39 1855年艾迪逊艾迪逊（T·Addison，1793—1860）发现“青铜病”病人的肾上腺有毁坏性病变，并提出了第一份对内分泌缺陷病症作准确描述的临床病理研究报告 1901年杜克曼杜克曼（Tak-amine）和爱尔德里奇爱尔德里奇（Aldrich）成功地提制出了第一份激素的晶体 — 肾上腺素，为研究激素的化学组成和化学结构开创了良好的先例T·T·Addison）40 内分泌学研究的进展内分泌学研究的进展 从20世纪上半叶到目前为止，人们对上百种激素进行了定性定量研究一般认为激素是由一些特定的器官或细胞在特定的刺激作用下分泌到体液中并通过血液循环作用于器官关于激素的作用机制，长期以来是生理学家们普遍关心的问题 早在40年代萨瑟兰萨瑟兰（E·W·Sutherland 1915—1974）就发现肾上腺素和高血糖素都可以作用于肝细胞使肝糖原分解成葡萄糖，使血糖升高。
1960年他证实了3’，5’一磷酸腺苷（cAMP）可以激活磷酸化酶cAMP是在腺苷酸环化酶作用下由ATP转化而来的ATP和cAMP广泛存在于动物的各种组织中 1969年萨瑟兰提出了第二信使论第二信使论来解释含氮激素的作用机制他认为神经递质或激素把某种信息由分泌细胞带到靶细胞，这些物质是第一信使含氮激素并不直接进入细胞内，而且与细胞膜表面特异的受体结合腺昔酸环化酶与受体紧密结合在一起，第一信使作用于受体，激活腺昔酸环化酶从而使ATP转化成cAMP，cAMP再刺激或抑制靶细胞中特有的酶或反应过程cAMP被称为“第二信使” 41 内分泌学研究阐明了许多生理现象，为医学农学等实用科学提供了理论基础 1932年贝特贝特（Bethe）在研究昆虫的性引诱作用时提出了“外激素”的概念某些昆虫能分泌一种性激素到空气中引诱异性昆虫现在已经能够人工合成多种昆虫性激素，在农业上用来诱捕有害昆虫 30年代，人们还认识到黄体酮可以阻止排卵 1940年马克尔马克尔（R．E．Marker）用植物作为原料人工合成黄体酮成功 1952年化学家得累斯（得累斯（C．Djerassi）合成了“炔诺酮” 60年代,复方炔诺酮作为避孕药物被广泛应用，在一定程度上改变了人类的生活方式。
42 植物生理学研究的兴起植物生理学研究的兴起 1691年， 德国植物学家 R.J.卡梅拉里乌斯发现雌性桑树及移植的一年生山靛（Mercu-rialis annua）在附近没有雄树情况下不能产生种子 1694年他根据详细观察和移去雄花实验，证明花药是植物的雄性器官，子房与花柱是雌性器官 1761～1766年德国植物学家J.G.克尔罗伊特认识到昆虫对传粉的重要作用，他用实验证明当用同种花粉与异种花粉同时向一种植物的柱头传粉时，一般只有前者能起受精作用 1793年德国的C.K.施普伦格尔指出由于许多花是雌雄异株的，雌雄同株的花也很可能是雌雄异熟的，因而植物界存在同种不同花之间或同种不同个体之间的杂交 1830年意大利天文学家、显微镜制造者G.B.阿米奇观察到花粉管进入子房并进入胚珠的珠孔43 1879年德国植物细胞学家E.A.施特拉斯布格确定花粉粒中通常有二核结构，并且他的学生还看到了 3个核E.A.施特拉斯布格描述了胚囊发育与精卵结合，但不了解另一精子的去向 1898年俄国植物学家С.Г.纳瓦申发现被子植物双受精现象，揭示了受精的全过程 18世纪前叶一些学者在隐花植物中寻找与被子植物相似的两性器官。
他们发现藓类的精子器和颈卵器相当于被子植物的雄蕊和子房 1844年瑞士植物学家 C.W.von内格利于发现蕨类原叶体上的相应结构 1849年德国植物学家W.霍夫迈斯特于确定了游动精子与颈卵器内卵细胞的受精，指出藓类和蕨类的生长发育为有性生殖所中断，成为一种世代交替这在具有维管束的隐花植物内发生于萌发后不久，而在藓类内则晚得多 1855年德国植物学家N.普林斯海姆首先在一种最普通的藻类中观察到受精的具体过程44 植物光合作用植物光合作用 1771年普雷斯特里普雷斯特里（J·Priestly，1733—1804）发现绿色植物能使被动物污染的空气更新他把小动物放在密闭的玻璃盒内，动物不久就会死去，并且盒里的空气失去了使蜡烛燃烧的能力如果把绿色植物放入盒内侧慢慢地空气又能恢复使蜡烛燃烧的能力他指出植物能改变空气的成分 45 1779年德国医师英根豪斯英根豪斯（J·Ingenhousz，1730—1799）明确指出植物只有在光照条件下才能改变空气成分进一步的研究使他懂得植物的生活过程有两个截然不同的呼吸循环：一个和动物的呼吸一样吸入氧气，排出二氧化碳；另一个则把二氧化碳当作气体食物吸入排出氧气。
植物以后一种呼吸方式为主，与动物相互依存可以说，英根豪斯发现了光合作用光合作用（photosynthesis）46 1864年萨克斯萨克斯（J·Sachs，1832—1897）通过水培实验发现植物中碳水化合物不是来自土壤中的有机物质他指出植物通过光合作用利用空气中的CO2合成淀粉 1904年植物学家布拉克曼布拉克曼（F·Blackman，1866 — 1947）把化学动力学的方法引入了光合作用研究通过反复实验他发现光合作用总过程中存在有与温度有相关的以CO2为限制因子的暗反应和与温度无关以光为限因子的光反应 德国生理学家瓦尔堡瓦尔堡（Otto·Warburg，1883—1970）用同化作用特别强的小球藻作为研究对象，通过间歇光实验等一系列研究，终于阐明了布拉克曼的发现（即Blackman反应）光合作用从叶绿素吸收光开始，经过一系列的中间反应，以合成葡萄糖而告终.J·SachsJ·SachsOtto·Warburg47 卡尔文卡尔文（（R．Calvin，1911一） 美国生物化学家、植物生理学家1911年4月8日生于美国明尼苏达州，1931年毕业于密执安矿业技术学院，1935年获明尼苏达大学博士学位。
1937年在伯克利加利福尼亚大学工作，1947年为教授历任加利福尼亚大学劳伦斯伯克利实验室化学生物动力学组组长、化学生物动力学室主任、劳伦斯伯克利实验室副主任等职并曾任美国植物生理学会理事长(1963～1964)和美国化学会理事长(1971) 1946年起利用新发现的放射性碳同位素14C标记的14CO2示踪,并结合纸层析新技术,研究了小球藻、栅列藻等植物光合作用中二氧化碳同化的早期产物发现碳同化的初级产物是 3-磷酸甘油酸，推断出C3，7糖磷酸酯之间的关系，并确定二氧化碳的受体是核酮糖-1，5-二磷酸他证明碳同化的过程需要消耗ATP与NADPH经9年左右的时间,他终于弄清了光合作用中二氧化碳同化的循环式途径，即光合碳循环（还原戊糖磷酸循环），被称为卡尔文循环卡尔文循环为此，他被授予1961年度的诺贝尔化学奖金 48 光合作用光合作用是一个极其复杂的生物物理和生物化学过程它包括一个在叶绿体茎粒内进行的吸收光能和转化光能的光反应和一个在叶绿体间质中进行的把CO2变成碳水化合物的生化反应光反应和生化反应又都包括许多具体的生理生化过程 卡尔文循环揭示了CO2同化的主要途径。
在卡尔文循环的基础上，澳大利亚生理学家赫兹（M·Hatch）等发现和阐明了另外一条碳的同化途径 — C4途径C4途径固定CO2，为转羧反应提供羧基；卡尔文循环产生糖至此光合作用的基本过程已经阐明 光合作用是植物生理学研究的关键问题之一，能充分反映植物生理学的特光合作用是植物生理学研究的关键问题之一，能充分反映植物生理学的特点和水平点和水平 除诺贝尔奖金外，他还接受过许多其他的奖金与奖章他除发表了大量的研究论文及综述外，还著有 《同位素碳的测量及化学操作技术》(1949)、《碳化合物的光合作用》(1962)、《化学演化》(1969)等书 49 植物营养植物营养 17世纪上半叶，赫尔蒙特赫尔蒙特作了一个著名的柳树实验标志着对植物营养科学探索的开始他将一棵5磅重的小柳树栽在一个瓦盆中，经常浇水5年之后，柳树重达169磅，而瓦盆中的土壤几乎没有减少他认为水是植物的主要营养物 英国著名化学家波义耳波义耳（R·Boyle，1627一1691）用一种生长得更快的西葫芦作了类似的实验，得到了相同的结果但是波义耳认为植物增重大部分来自“空气中的粒子” 1670年马尔皮格赫马尔皮格赫进一步指出构成植物体的主要成分是在树叶中合成的。
他还认为植物体存在着一个向上的液体运动即水分不时地从根部输送到叶部；另外还有一个向下的运动将叶部合成的物质输送到适当的部位有人夸大了他的这一思想指出植物体内存在着与动物血液循环类似的液体循环R·Boyle50 18世纪上半叶黑尔斯黑尔斯（Stephen ·Hales，1677 — 1761）对植物营养方式进行了系统研究他发现植物根底从土壤中吸收水分，通过躯干输送到叶部，绝大部分从叶片上蒸发他指出植物体内不存在严格的液体循环光只不过是植物的营养物质之一，空气中确实存在植物所需的养分 伍德沃德伍德沃德（J·Wood ward，1665—1728）分别用土壤的水提取液，河水、渠水、雨水、蒸馏水培养马铃薯和薄荷他发现它们在土壤水中生长最好，在蒸馏水中生长最差他将水滴在载玻片上烧干留下一些白色粉末物质，即无机盐，其中土壤水中最为丰富他指出土壤中的钾、磷、硫、镁、钙、硼也是植物的营养要素 19世纪，农业化学的奠基人李比希李比希（J·Liebig，1803—1873）证明了氮和磷在植物营养和生长过程中的作用他致力于探索土壤和植物问题以及合成肥料的研究工作1840年他出版了《有机化学在农业和生理学方面的应用》标志着农业化学的诞生。
这本书也是植物生理研究方面的经典著作 Stephen ·HalesJ·Liebig51 1885年荷兰植物生理学家德德·弗里斯弗里斯（D．Vries，1848—1935）提出了营养物质运输细胞质回流假说他发现筛管内细胞质的回流运动是有机物运输的动力，溶质随细胞质回流穿过筛孔进入另一个筛管细胞蒸腾作用蒸腾作用是水分吸收和运输的主要动力 1894年狄克逊狄克逊（H·Dixon，1869—1953）提出了内聚力学说（tension theory of ascent of sap）解释植物的水分运输他认为水分运输的动力是蒸腾拉力由于蒸腾作用，叶细胞失水从而向叶脉吸水，导管的水补充叶脉中吸走的水，导管上端形成负压，水上运水的内聚力很大，导管壁也很坚硬茎又能通过多种方式保证导管内水柱的连续性因此，蒸腾拉力可使水沿导管上升几十米 1930年慕尼黑（Munch）提出了压力流假说他认为根压是水分上升的主要动力 关于植物体物质的运输原理运输原理至今尚未完全阐明，不少植物生理学家正在致力于这方面的 H·DixonD．．Vries52 。