第二章 植物的组织,第一节 植物组织的类型,组织(tissue)就是具有来源相同、形态结构相似、机能相同而又紧密联系的细胞所组成的细胞群植物的组织,按其形态结构和功能的不同,分为下列六类:分生组织、薄壁组织、保护组织、机械组织、输导组织、分泌组织1.分生组织:顶端分生组织、侧生分生组织、居间分生组织 2.薄壁组织:基本薄壁组织、同化薄壁组织、贮藏薄壁组织、吸收薄壁组织、通气薄壁组织3.保护组织:表皮、周皮 4. 机械组织: (1)厚角组织 (2) 厚壁组织:纤维、石细胞5.输导组织:管胞与导管;筛管、伴胞与筛胞 6.分泌组织: (1)外部的分泌组织:腺毛、蜜腺 (2)内部的分泌组织:分泌细胞、分泌腔(分泌囊)、分泌道和乳汁管一、分生组织meristem,1、定义:分生组织是一群具有分生能力的细胞,能不断进行细胞分裂,增加细胞的数目,使植物不断生长 2、特点:细胞小,排列紧密,无细胞间隙,细胞壁薄,细胞核大,无明显液泡和质体的分化 根尖生长锥及根冠,,3、类型: (1)按分生组织在植物体内所处位置的不同分类 顶生分生组织 、侧生分生组织(形成层和木栓形成层) 、居间分生组织,,(2)按分生组织的性质来源分类 原分生组织、初生分生组织、次生分生组织(木栓形成层,根的形成层和茎的束间形成层。
1)原生分生组织:来源于种子内的胚,由胚遗留下来的终身具有分裂能力的胚性细胞组成位于根、茎和枝的先端,即生长点,又称顶端分生组织;原生分生组织分生的结果,使根、茎和枝不断地伸长和长高2)初生分生组织:是原生分生组织分化出来而保持分生能力的细胞,如原表皮层、基本分生组织和原形成层,初生分生组织分生的结果,产生根和茎的初生构造3)次生分生组织:是成熟组织中的某些薄壁细胞如皮层、维管柱鞘等细胞重新恢复分生功能而形成的如木栓形成层、根的形成层和茎的束间形成层特点:由已成熟的薄壁组织(如表皮、皮层、髓射线等)经过生理上和结构上的变化,又重新具有分裂能力的细胞在转变过程中,细胞的原生质变浓,液泡逐渐缩小,最后恢复分裂能力,成为次生分生组织,它们与根、茎的加粗和重新形成保护组织有关木栓形成层cork cambiu:位于根和茎的近表皮,其分生的结果,形成周皮或树皮,使植物增粗 束间形成层interfascicular cambium:位于根和茎的维管束间,又称为次生侧生分生组织(secondary lateral meristem),其分生的结果,形成新的维管束,产生次生构造,使植物增粗,并与重新形成保护组织有关。
次生分生组织进一步分生分化则形成永久组织二、基本组织ground tissue,1、定义:在植物体内占有很大部分,是组成植物体的基础,是由主要起代谢活动和营养作用的薄壁细胞所组成,所以又称为薄壁组织 2、特征:一般是生活细胞细胞壁薄,液泡大,一般具有细胞间隙,纹孔是单纹孔,细胞体积比分生组织细胞大得多模式薄壁细胞,,3、类型 一般薄壁组织 存在于根和茎的皮层和髓部,主要起填充和联系其他 组织的作用,并具有转化为次生分生组织的可能 通气薄壁组织 多存在于水生和沼泽植物体内;细胞间隙特别发达, 具有储藏空气的功能如莲的叶柄和灯心草的髓部同化薄壁组织 又称绿色组织,含有极多的叶绿体,多存在于植物的 叶肉细胞中的幼茎、幼果的表面而易受光照的部位 输导薄壁组织 多存在于植物器官的木质部及髓部;细胞较长,有输 导水分和养料的作用,如髓射线吸收薄壁组织 位于根尖的根毛区,它的部分表皮细胞外壁向外凸起形成根毛,细胞壁薄;主要功能是从土壤中吸收水分和矿物质等,并将吸收的物质运送到输导组织中 储藏薄壁组织 多存在于植物的地下部分及果实、种子中,细胞较大,其中含有大量淀粉、蛋白质、脂肪油和糖等营养物质基本组织的比较表,三、保护组织protective tissue,保护组织包被在植物各个器官的表面,保护着植物的内部组织,控制和进行气体交换,防止水分的过度散失,病虫的侵害以及机械损伤等。
根据来源和形态结构的不同,保护组织又分为: 表皮和周皮,(一)表皮组织 epidermal tissue:,分布于幼嫩的器官表面,由一层扁平的长方形、多边形和波状不规则形、彼此嵌合,排列紧密,无细胞间隙的生活细胞组成; 通常不含叶绿体,外壁常角质化,并在表面形成连续的角质层,有的角质层上有蜡被,有防止水分散失的作用有的表皮细胞常分化成气孔或向外凸出形成毛茸 根的表皮又是一种吸收组织,表皮细胞向外延伸形成根毛,扩大了表面积,有利于水分和无机盐的吸收1.气 孔stoma,是植物进行气体交换的通道双子叶植物的气孔由两个半月形的保卫细胞组成,两个保卫细胞凹入的一面是相对的,中间的细胞壁胞间层溶解成为孔隙,即为气孔 保卫细胞有明显的细胞核,并含有叶绿体而单子叶植物的气孔,保卫细胞为哑铃形气孔的轴式类型常见的有:平轴式、直轴式、不等式、不定式、环式双子叶植物),(1)双子叶植物气孔的类型,平轴式气孔paralytic type:又称平列型气孔副卫细胞2个,长轴与气孔长轴平行,如茜草科、豆科植物的气孔 平轴式气孔 (海蚌含珠叶),,平轴式气孔 (落花生叶),,直轴式气孔diacytic type:又称横列型气孔。
副卫细胞2个,长轴与气孔长轴垂直,如石竹科、唇形科、爵床科等植物的气孔 不定式气孔anomocytic type:又称无规则型气孔副卫细胞3个以上,大小基本相同,并与其他表皮细胞形状相似,如毛茛科、玄参科等植物的气孔不定式气孔 (地黄叶),,不等式气孔anisocytic type:又称不等型气孔副卫细胞34个,但大小不等,其中一个特别小,如十字花科、茄科等植物的气孔 环 式气孔actinocytic type: 副卫细胞数目不定,较其他表皮细胞小,围绕气孔周围排列成环状如山茶科的茶叶、桃金娘科的桉叶的气孔不等式气孔 (白花车轴草叶),,不等式气孔 (辣椒叶),(2)单子叶植物的气孔类型,禾本科型Gramineous type: 保卫细胞较细长,呈哑铃型,除两端的细胞壁内侧面较薄外,细胞壁普遍增厚,当保卫细胞充水两端膨胀时,气孔缝隙就张开,同时在保卫细胞的两边,还有两个平行而略作三角形的副卫细胞,称辅助细胞,对气孔的开闭有辅助作用为禾本科和莎草科植物所特有禾本科型气孔 (小麦叶),,石蒜科型Amaryllidaceous type:气孔器长轴与周围表皮细胞长轴平行,数目为4个,且大小相近,为石蒜科、百合科植物所特有。
石蒜科型气孔 (洋葱鳞叶),(3)裸子植物的气孔类型,一般都凹入很深,并且有时好象拱盖在他们上面的副卫细胞下面这种气孔的特征是保卫细胞和副卫细胞的壁上都部分缺乏木素这种或多或少的坚硬壁的并合,保卫细胞和副卫细胞之间的连接方式,以及副卫细胞部分的薄壁,都与气孔开闭的机制有关 .,2.毛 茸trichome,(1) 腺毛glandular hair:是由表皮细胞分化而来的,能分泌挥发油、树脂、粘液等物质,分为腺头和腺柄两部分腺毛示意图 1,2 金银花腺毛:头部类圆形或扁圆形,单细胞,柄1-2细胞3 绞股蓝腺毛:头部圆形或纺锤形腺鳞:腺鳞是一种具短柄或无柄的腺毛;在薄荷等植物的叶上,有一种具短柄或无柄的腺毛,头部通常是68个细胞组成,略呈扁球形,排列在一个平面上,中间有一圆形细胞,常含有分泌物打碗花叶的腺鳞,,薄荷叶的腺鳞,,(2) 非腺毛nonglandular:无腺头和腺柄之分;无分泌功能由于组成非腺毛的细胞数目,分枝状况不同而有多种类型的非腺毛:如单细胞的、洋地黄的多细胞的非腺毛、毛蕊花叶的分枝状毛、艾叶的丁字形毛、蜀葵叶的星状毛、胡颓子叶的鳞毛 非腺毛中有的细胞壁表面常作不均匀的角质增厚,形成多数小凸起,称为疣点,有的细胞壁内常作硅质化增厚。
非腺毛1.地黄叶上的非腺毛,23个细胞,细胞表面有众多疣状突起2.非腺毛弯曲,外壁光滑3.细胞壁缢缩二)周 皮 periderm:,形成:木本植物在茎和根的加粗过程中表皮组织已无法起到保护作用,而产生次生保护组织,以替代表皮继续完成保护内部器官的功能 组成:木栓层、木栓形成层和栓内层甘草的木栓层,,山茱萸果皮表皮细胞:表面观类多角形,垂周壁略连珠状增厚,,皮 孔 lenticel定义:皮孔是植物枝条上一些颜色较浅而凸出或 凹陷的点状物形成:当周皮形成时原来位于气孔下面的木栓形成层向外分生许多非木栓化的薄壁细胞填充细胞,由于填充细胞的增多,结果将表皮突破,形成圆形或椭圆形的裂口功能:可作为气体交换的通道皮孔图例:1.连翘茎上的皮孔 2.珍珠梅茎上的皮孔,四、分泌组织secretory tissue,分泌组织由分泌细胞组成,能分泌某些特殊物质,如挥发油、乳汁、粘液、树脂和蜜腺等 外部分泌组织:腺毛,蜜腺 内部分泌组织:分泌细胞,分泌腔(溶生式、裂生式),分泌道,乳汁管,1.外部分泌组织,1.外部分泌组织位于植物的体表,其分泌物直接排出体外,包括腺毛、腺鳞、蜜腺1)腺 毛 腺毛是由表皮细胞分化而来的,有腺头和腺柄之分,头部具有分泌功能。
腺毛(天竺葵叶上腺毛),(2)蜜 腺,蜜 腺 是分泌蜜汁的腺体,由一层表皮细胞及其下面数层细胞分化而来 特点:细胞壁较薄,具有浓厚的细胞质,细胞质产生蜜汁,可通过细胞壁由角质层的破裂扩散,或经上表皮的气孔扩散 分布:常存在于虫媒花植物的花瓣基部或花托上,但有的也在茎、叶花托花柄蜜腺(大戟属植物的蜜腺),2.内部分泌组织,2.内部分泌组织其分泌物储存在细胞内或细胞间隙中包括分泌细胞、分泌腔、分泌道、乳汁管 (1)分泌细胞分泌细胞是单个散在的具有分泌能力的细胞,常比周围细胞大,其分泌物储存在细胞内 分泌细胞充满分泌物后,即成为死亡的储存细胞 分泌细胞有的是油细胞、有的是粘液细胞、有的含有树脂、芥子酶、鞣质等油细胞(图中1所指),(2)分 泌 腔,分泌腔是由多数分泌细胞所形成的腔室,分泌物大多是挥发油储存在腔室内,又称为油室 离生型分泌腔:分泌细胞中层裂开,细胞间隙扩大成腔隙,分泌物充满于腔隙中,而四周的分泌细胞较完整如金丝桃和漆树等 溶生型分泌腔:由许多聚集的分泌细胞本身破裂溶解而形成的腔室,腔室周围的细胞常破碎不完整,如陈皮、橘叶橘果皮内的分泌囊,(3)分 泌 道,裸子植物松柏类和部分种子植物可见顺轴分布的裂生分泌道。
树脂道:松树茎中的分泌道贮存油树脂 油管:小茴香果中的分泌道贮存挥发油粘液道:美人蕉和椴树分泌道贮存粘液4)乳 汁 管,乳汁管是由一个或多个细长分枝的乳细胞形成有节乳管多核巨大的管状系统如菊科、桔梗科;无节乳管乳汁细胞如夹竹桃科、桑科五、机械组织mechanical tissue,机械组织是细胞壁明显增厚的一群细胞,有支持植物体和增加其坚固性的 根据细胞壁增厚的成分、增厚的部位和增厚的程度,可分为厚角组织和厚壁组织一)厚角组织collenchyma:,组 成:细胞壁为纤维素和果胶质 特 点:为活细胞,含有叶绿体;不木质化,呈不均匀增厚,一般在角隅处增厚,也有在切向壁和细胞间隙处增厚的 分 布:双子叶植物地上部分幼嫩器官的支持组织,在表皮下成环或成束存在,如伞形科植物的棱角处厚角组织伞形科植物白芷和野胡萝卜的茎和叶柄可见明显纵棱,(二)厚壁组织sclerenchyma:,组 成:细胞壁为纤维素 特 点:为死细胞,次生壁全面增厚,具层纹和纹孔,成熟后细胞腔变小 分 类:纤维和石细胞1.纤 维fiber,纤维是细胞壁为纤维素和木质化增厚的细长细胞一般为死细胞,通常成束,纤维之间彼此嵌合,增强了坚固性。
分类:韧皮纤维(木质部外纤维)、木纤维 特殊: 分隔纤维、嵌晶纤维和晶纤维1)韧皮纤维phloem fiber 分布在韧皮部、基本组织。