四、真核细胞的细胞器 原核生物向真核生物进化的一个重要变化就是细胞内部结构的复杂化，即出现了许多结构和功能都不同的细胞器按照细胞器的基本功能，大致分为：基因表达的细胞器、内膜结构系统细胞器、细胞形态与运动相关细胞器、能量转换的细胞器、细胞表面结构与运动的细胞器等5种体系一）基因表达的细胞器 该结构体系的主要功能是参与细胞的基因表达，包括细胞核和核糖体由于细胞核中的DNA是纤维状，核糖体是颗粒状，故又称为纤维—颗粒结构体系细胞核(cell nucleus)是细胞内储存遗传物质的场所，是细胞的控制中心细胞核通常是球形，但也有长形、扁平和不规则的形态典型的细胞核的体积约为细胞体积的5%～10%，细胞核的直径范围从1微米到几百微米不等，平均为5～15μm细胞核在细胞中的位置也是多变的，并不都是位于细胞的中央一般来说，一个细胞只有一个细胞核，有些特殊的细胞含有多个细胞核，例如脊椎动物的骨骼肌细胞，这种细胞很长，可达几个微米，甚至几个厘米，其中含有几十甚至几百个独立的细胞核但是在成熟的红细胞和植物成熟的筛管细胞中没有细胞核在细胞间期观察到典型的真核生物细胞核的结构有五个主要组成部分（图1-38） 1. 由双层膜组成的核被膜，它将细胞核物质同细胞质分开； 2. 似液态的核质(nucleoplasm)，其中含有可溶性的核物质； 3. 一个或多个球形的核仁，这种结构与核糖体的合成有关； 4. 核基质(nuclear matrix)，为细胞核提供骨架网络； 5. DNA纤维，当它展开存在于细胞核中时称为染色质，组成致密结构时称为染色体。
/ 图1-38 细胞核的形态结构((引自Cooper，2000)核被膜是由内、外两层核膜所组成，外膜与内膜相连，表面附有大量的核糖体颗粒内膜面向核质；内、外膜间有15～30nm的透明腔，称为核周腔，膜上有孔核被膜上的称为核孔(nuclear pore)，是细胞核膜上沟通核质与胞质的开口，由内外两层膜的局部融合所形成，核孔的直径为80～120nm一个典型的哺乳动物的核膜上有3 000～4 000个核孔，相当于每平方微米的核膜上有10～20个核孔的结构相当复杂，是以一组蛋白质颗粒以特定的方式排布形成的结构，它可以从核膜上分离出来，被称为核孔复合体细胞核中遗传物质，染色质(chromatin)最早是1879年Flemming提出的用以描述核中染色后强烈着色的物质现在认为染色质是细胞间期细胞核内能被碱性染料染色的物质主要是由DNA和蛋白质组成的复合物核小体是染色质的基本结构单位由200个左右(160～240)碱基对的DNA和5种组蛋白结合而成其中4种组蛋白(H2A、H2B、H3、H4)各2 分子组成八聚体的小圆盘，是核小体的核心结构146个碱基对的DNA在小圆盘外面绕134圈每一分子的H1与DNA结合，锁住核小体DNA的进出口，起稳定核小体结构的作用。
两相邻核小体之间以连接区DNA(linker DNA)相连(图1—39)，连接区DNA的长度变化不等，因不同的种属和组织而异，但通常是60bp图1-39 核小体的形态结构(引自Cooper，2000)核糖体(ribosome)是细胞内一种核糖核蛋白颗粒(ribonucl eoprotein par ticle)， 其惟一功能是按照mRNA的指令将氨基酸合成蛋白质多肽链，所以核糖体是细胞内蛋白质合成的分子机器图1-40 正在进行蛋白质合成的核糖体(引自Campbell，1993)核糖体是由大小两个亚基组成的(图1-40)核糖体的大小两个亚基都是由核糖体RNA(rRNA)和核糖体蛋白质(ribosomal protein)组成的， 原核生物和真核生物细胞质核糖体的大小亚基在蛋白质和RNA的组成上都有较大的差别典型的原核生物大肠杆菌核糖体是由50S大亚基和30S小亚基组成的在完整的核糖体中，rRNA约占2/3， 蛋白质约为1/350S大亚基含有33种不同的蛋白质和两种RNA，大的rRNA沉降系数为23S，小rRNA的沉降系数为5S30S小亚基含有21种蛋白质和一个16S的rRNA 真核细胞核糖体的沉降系数为80S，大亚基为60S，小亚基为40S。
在大亚基中，有大约49种蛋白质，另外有3种rRNA：28S rRNA、5S rRNA和5.8S rRNA小亚基含有大约33种蛋白质，一种18S的rRNA （二）内膜结构系统细胞器 图1-41 内膜系统及动态性质(引自Wolf，1993)内膜系统(endomembrane system)是指细胞内有膜结合油细胞器，包括内质网、高尔基体、溶酶体和液泡它们的膜是相互流动的，处于动态平衡，在功能上也是相互协同的由于细胞核的外膜与粗面内质网相连，也属于内膜结构内膜系统的最大特点是动态性质，各种膜结构处于流动状态正是这种流动状态，将细胞的合成活动、分泌活动和内吞活动连成了一种网络，在各内膜结构之间常常看到一些小泡来回穿梭，这些小泡分别是从内质网、高尔基体和细胞质膜上产生的，这就使内膜系统的结构处于一种动态平衡(图1-41)内质网(endoplasmic reticulum，ER)是由一层单位膜形成的囊状、泡状和管状结构，并形成一个连续的网膜系统由于它靠近细胞质的内侧，故称为内质网(图1-42)膜厚50～60，内腔是连通的内质网通常占有细胞膜系统的一半左右，占细胞体积的10%以上由于内质网是一种封闭的囊状、泡状和管状结构，它就有两个面，内质网的外表面称为胞质面(cytosolic surface)，内表面称为腔面(cisternal surface)。
内质网在细胞质中一般呈连续的网状，但这种连续性和形状不是固定不变的在细胞周期中，一个时期可能是一些连续的小管或小囊泡，而在另一个时期有可能是不连续的同时，内质网对细胞的生理变化相当敏感，在不正常或服药的情况下，如饥饿、缺氧、辐射、患肝炎、服用激素等，均可使肝细胞的ER囊泡化根据内质网上是否附有核糖体，将内质网分为两类：和光滑内质网(smooth endoplasmic reticulum，SER)和粗糙内质网(rough endoplasmic reticulum，RER)图1-42 糙面内质网与滑面内质网(引自Campbell & Reece，2001)无核糖体附着的内质网称为光面内质网(图9-12b)，通常为小的管状和小的泡状，而非扁平状，广泛存在于各种类型的细胞中，包括合成胆固醇的内分泌腺细胞、肌细胞、肾细胞等光面内质网是脂类合成的重要场所，它往往作为出芽的位点，将内质网上合成的蛋白质或脂类转运到高尔基体粗糙内质网多呈大的扁平潴泡，在电镜下观察排列极为整齐它是核糖体和内质网共同构成的复合结构，普遍存在于合成分泌蛋白的细胞中；越是分泌旺盛的细胞(如浆细胞)越多，未分化和肿瘤细胞中较少。
其主要功能是合成分泌蛋白、多种膜蛋白和酶蛋白粗糙内质网与细胞核的外层膜相连通光滑内质网具有很多重要的功能，如类固醇激素的合成、肝细胞的脱毒作用、糖原分解释放葡萄糖、肌肉收缩的调节等粗糙内质网的基本功能与光面内质网完全不同，这是因为糙面内质网的表面结合有核糖体，所以它的主要功能自然与核糖体的作用相关联由于细胞内除内膜系统外，其他部分所需蛋白质都是游离核糖体合成提供的，在粗糙内质网上合成的蛋白质最终去向是提供给内膜系统、细胞质膜以及细胞外所以粗糙内质网在从与其结合的核糖体上合成的蛋白质中获得自己所需的蛋白质的同时，帮助内膜系统的蛋白质转运也就责无旁贷高尔基体(Golgi body，Golgi apparatus) 又称高尔基复合体(Golgi complex)，是意大利科学家Golgi在1898年发现的， 普遍存在于真核细胞中电子显微镜所观察到的高尔基体最富有特征性的结构是由一些( 通常是4～8个) 排列较为整齐的扁平膜囊(saccule)堆叠在一起，构成了高尔基体的主体结构扁平膜囊多呈弓形，也有的呈半球形或球形，均由光滑的膜围绕而成，膜表面无核糖体颗粒附着(图1-43)图1-43 高尔基体(引自Wolf，1993)高尔基体由平行排列的扁平膜囊、液泡(vacuole)和小泡(vesicle)等3种膜状结构所组成。
它有两个面：形成面(内侧)和成熟面(外侧)，来自内质网的蛋白质和脂从形成面逐渐向成熟面转运高尔基体与细胞的分泌功能有关，能够收集和排出内质网所合成的物质，它也是聚集某些酶原颗粒的场所，参与糖蛋白和黏多糖的合成高尔基体与溶酶体的形成有关，并参与细胞的胞饮和胞吐过程溶酶体(lysosome)是动物细胞中一种膜结合细胞器，来自高尔基体，呈小球状，大小变化很大，直径一般0.25～0.8μm，最大的可超过1μm，最小的直径只有25～50nm溶酶体的外被是一层单位膜，内部没有任何特殊的结构溶酶体可分为初级溶酶体(primary lysosome)和次级溶酶体(secondary lysosome)，前者是一种刚刚分泌的含有溶酶体酶的分泌小泡；后者是含有水解酶和相应的底物，是一种将要或正在进行消化作用的溶酶体溶酶体的主要功能是吞噬消化作用(图1-44)有两种吞噬作用：一种是自体吞噬(autophagy)，吞噬的是细胞内原有的物质，如破损的细胞器或残片，有利于细胞器的重新组装、成分的更新及废物的消除；另一种是异体吞噬体(phagocytosis)，吞噬有害物质， 如细菌等植物细胞中也有与溶酶体功能类似的细胞器，如圆球体、糊粉粒以及中央液泡等。
图1-44 溶酶体的自噬和吞噬作用(引自Cooper，2000)（三）能量转换的细胞器 细胞中有两个与能量相关的细胞器，就是线粒体和叶绿体叶绿体只存在于植物细胞中，而线粒体则在植物和动物细胞中都存在线粒体(mitochondria)是1850年发现，1898年命名的；是细胞内氧化磷酸化和形成ATP的主要场所，有细胞“动力工厂”(power plant)之称另外，线粒体有自身的DNA和遗传体系， 但线粒体基因组的基因数量有限，因此，线粒体只是一种半自主性的细胞器线粒体由内、外两层彼此平行和高度特化的膜包围而成， 内外膜都是典型的单位膜线粒体外膜(outer membrane)起界膜作用，线粒体内膜(inner membrane)向内皱褶形成嵴(cristae)，嵴上有一些颗粒朝向线粒体基质，这些颗粒称为F1颗粒(F1 particle)，似把手状线粒体的外膜和内膜将线粒体分成两个不同的区室:一个是膜间间隙(intermembrane space)，是两个膜之间的空隙；另一个是线粒体基质(matrix)，它是由内膜包裹的空间(图1-45)基质中的酶类最多，与三羧酸循环、脂肪酸氧化、氨基酸降解等有关的酶都存在于基质之中。
此外还含有DNA、tRNA、rRNA以及线粒体基因表达的各种酶和核糖体图1-45 线粒体的形态结构， A.模式结构，B电镜照片叶绿体(chloroplast)是植物细胞所特有的能量转换细胞器，其功能是进行光合作用，即利用光能同化二氧化碳和水，合成糖，同时产生分子氧叶绿体是植物中的前质体(proplastid)发育而成前质体的直径约为1μm，或更小一些，它是由双层膜包被着未分化的基质(stroma)所组成植物中的前质体随着在发育过程中所处的位置以及接受光的多少程度，分化成功能各异的质体(plastid)：叶绿体、白色体、有色体、蛋白质体、油质体、淀粉质体等高等植物中的叶绿体为球形、椭圆形或卵圆形，为双凹面有些叶绿体呈棒状，中央区较细小而两端膨大，充满叶绿素和淀粉粒在同一物种的不同细胞内叶绿体。