探讨当前厩真厉螨的研究况状革螨是一个很大的节肢动物类群，种类繁多，厩真厉螨是其中的一个种类在动物学分类上，厩真厉螨隶属于蛛形纲、蜱螨亚纲、寄螨目、中气门亚目、革螨股、皮刺螨总科、厉螨科、血革螨亚科中的真厉螨属[1]1、厩真厉螨的发现、命名及同物异名厩真厉螨是Koch在1836年首先发现并命名的一种革螨,由于不同学者对该螨的认识很不统一,在Koch对该螨的命名之后,相继出现了关于该螨的若干同物异名(同种异名),迄今为止关于厩真厉螨的同物异名至少在10个以上,如:GamasusstabularisKoch,1836;LaelapsoribatoidesMichael,1892;LaelapspedalisBanks,1909;LaelapspropheticusBanks,1909[2];EulaelapsarcualisTragardh,1912;HypoaspisstabularisOudemans,1913;EulaelapsstabularisHirst,1914;LaelapsstabularisHull,1918;EulaelapsoudemansiTurk,1945;EulaelapsoribatoidesStrandtmann&Wharton,1958[3];EulaelapsoudemansiUchikawa&Rack,1979[4]。
虽然厩真厉螨的同物异名较多,但目前被广泛接受的学名统一为EulaelapsstabularisKoch,1836在真厉螨属(Eulaelaps)中,有些种类与厩真厉螨的形态很相近,与厩真厉螨共同构成一个种团(speciesgroup),即厩真厉螨种团(speciesgroupofEulaelapsstabularis),如:1981年周曼殊在四川省内发现并命名了厩真厉螨种团内的2新种:森林真厉螨(EulaelapssilvestrisZhou,1981)和草原真厉螨(EulaelapspratentisZhou,1981)[5];2005年马英在青海省发现了厩真厉螨种团内的另外1新种:高原真厉螨(EulaelapsplateauMa,2005)[6]迄今为止,厩真厉螨种团内已有16种,分别为:厩真厉螨Eulaelapsstabularis、森林真厉螨E.silvestris、草原真厉螨E.pratentis、高原真厉螨E.plateau、仓鼠真厉螨E.cricetuliVitzthum、东方真厉螨E.dongfangisWen、松鼠真厉螨E.dremomydisGuetWang、七棘真厉螨E.heptacanthusYangetGu、互助真厉螨E.huzhuensisYangetGu、吉林真厉螨E.jilinensisWen、甘肃真厉螨E.、新真厉螨、上海真厉螨E.shanghaiensisWen、拟厩真厉螨、青海真厉螨、宽胸真厉螨E.widesrernalisPiaoetMa。
由于厩真厉螨种团内的有些种类形态十分相似,在实际的分类鉴定中很容易相互混淆,需要引起高度重视2、厩真厉螨的形态结构2.1雌螨形态体长904μm,宽610μm胸板前缘平直,中央略隆起,后缘内凹,凹底未达第三胸毛(St3)基部水平生殖板与腹板愈合为一个很大的生殖腹板,生殖腹板愈合处有不同程度的内陷,呈细沟状腹毛数50根左右,中央区无毛生殖腹板与肛板的距离小于肛门的长度肛板略呈三角形,前缘平直足后板非常发达,略呈三角形气门板在气门水平最宽,往后略狭,后端略呈平截状,外圈坚实、卵形,内孔偏于前缘,气门后方有2条纵纹通达后缘气门沟前端达基节Ⅰ后部[1]2.2雄螨形态体长836μm,宽508μm颚沟有横齿12列,每列3～8齿动趾内缘亚末端具一巨齿突,定趾内缘无齿钳齿毛短刺状全腹板长621μm,宽395μm,板上在基节Ⅳ之后有刚毛约40根(肛毛除外),气门沟前端达基节Ⅱ后部[1]2.3跗感器及其功能与多数革螨种类一样,厩真厉螨足Ⅰ跗节末端存在一个特殊的感觉器官,称为跗感器,主要司感觉功能实验证明,该螨足Ⅰ跗节末端凹窝中至少存在两类感毛:钝钉型感毛和刚毛型感毛透射电镜观察跗感器钝钉毛,具有嗅觉感受器的特点,同时电生理研究也充分证明了足Ⅰ跗节有嗅觉功能[7]。
3、厩真厉螨的生活史及生态习性3.1生活史厩真厉螨的生活史分为5个时期:卵(egg)、幼虫(larva)、第一若虫或前若虫(protonymph)、第二若虫或后若虫以及雌雄成虫该螨直接产卵很少见,多数情况下是直接产幼虫或第一若虫,属于卵胎生的革螨[1,8]该螨发育的最适温度是20～25℃,相对湿度在90%以上该螨的耐饥力较强,在3～4℃的环境下,最长可以存活340d,在18～22℃时可以存活110d,寿命随温度升高而缩短;5～10℃时寿命最长,20～25℃时可活半年以上,25～30℃时8只螨平均存活109d;35℃时该螨呈不活动状态,不取食也不产卵[9]3.2生态习性厩真厉螨生活史各期均可吸血,在20～25℃时,雌螨每吸1次血即产1次卵,称为生殖营养协调幼虫不摄食也可以发育成第一若虫,第一若虫吸血1～2次即可经第二若虫(不食)发育到成螨,从卵期到成螨产卵一般需9～14d[10]雌螨可直接产幼虫,一生平均产15.2只幼虫,最多27只厩真厉螨有孤雌生殖现象,孤雌生殖所产的子代有雌雄两性该螨兼性吸血,可生活在宿主体表和宿主巢穴,兼有"毛栖型"和"巢栖型"革螨特征;可刺吸宿主动物血液,也可以取食其他食物,在人工饲养条件下,该螨喜食游离血和血干,也嗜食昆虫组织和活粉螨[1]。
加拿大学者曾在储存谷物(小麦)中发现该螨,认为其主要寄生在啮齿动物上,但可能以谷物或昆虫排泄物为食[11]4、厩真厉螨的生态分布4.1地理生境分布厩真厉螨是一种世界性广布种,地域分布很广,我国大多数省份以及欧洲、北非和北美一些国家均有分布按动物地理区系划分,厩真厉螨主要分布于古北界、新北界和东洋界3个界[1]该螨的生境分布也十分广泛,农田、耕地、灌木丛和林地等生境均有分布[12]4.2宿主动物选择作为兼性血食性革螨,厩真厉螨的宿主范围较广,该螨在我国主要生活在以下啮齿动物的体表或巢穴:黑线姬鼠Apodemusagrarius、大林姬鼠A.peninsulae、大耳姬鼠A.latronum、高山姬鼠(齐氏姬鼠)A.chevrieri和黑线仓鼠(花背仓鼠)Cricetulusbarabensis等[13],雄宿主比雌宿主更容易受到该螨的侵袭和寄生在鼠类等小型哺乳动物体表,厩真厉螨多分布在耳部、尾部、腋部、颈部和会阴部等部位,经常与巢栖血革螨和敏捷厉螨生活在同一宿主体表或巢穴[14]以色列学者发现,厩真厉螨与血革螨亚科、血革螨属中的一待定新种血革螨可能存在种间排斥关系:新种血革螨在所调查的黑门山山坡的鼠巢中是占统治地位的物种,当窝巢里有大量新种血革螨时,厩真厉螨(血革螨亚科、真厉螨属)的数量便大大减少了;但在其余调查区域的鼠巢中却没有发现该新种血革螨,而全部是厩真厉螨,这两种兼性血食革螨可能因为竞争有限食物而出现了竞争排斥[15]。
根据迄今为止的文献,总结了厩真厉螨在国外不同地区的宿主变化情况[2,11,14,15,16,17,18]表1国外不同地区厩真厉螨的宿主变化情况导出到EXCEL5、厩真厉螨与疾病的关系5.1肾综合征出血热肾综合征出血热又名流行性出血热,是由汉坦病毒引起的一种自然疫源性疾病,在我国广泛流行厩真厉螨可能是肾综合征出血热的潜在传播媒介,主要证据如下1)来自安徽的调查显示,肾综合征出血热疫区的优势鼠种和动物传染源是黑线姬鼠,该鼠体表存在3种革螨优势种:格氏血厉螨(Haemolaelapsglasgowi)、巴氏厉螨(Laelapspavlovskyi)和厩真厉螨,厩真厉螨主要寄居在黑线姬鼠的鼠窝[19]用血清学方法证实3种革螨体内均存在黑线姬鼠血液,说明这3种革螨均可吸食鼠血通过十名志愿者进行人体革螨吸血试验,证实这3种革螨能通过人体健康皮肤吸血[20]厩真厉螨吸食鼠血和人血的结果,提示该螨可以通过吸血将病原体从鼠类传播到人2)用对流免疫电泳试验测试厩真厉螨,发现该螨可吸食黑线姬鼠的血液和组织液等,吸食率达56.0%,认为该螨具备从疫源地获得并传播病原体的条件[21]3)厩真厉螨可以通过叮刺吸血活动在黑线姬鼠间传播流行性出血热病毒(EHFV),并且可以经卵传递EHFV。
EHFV在厩真厉螨体内可生存8d以上该螨季节消长主要属秋冬型,可作为野鼠间EHF的传播媒介,对传播野鼠EHF和维持疫源地有重要作用[22]4)通过原位分子杂交等证实,厩真厉螨能通过叮刺吸血从感染肾综合征出血热病毒(HFRSV)的感染鼠获得病毒并传给正常乳鼠,是HFRSV的适宜传播媒介该螨宿主特异性较低,是多宿主性革螨,对国内流行的两型HFRSV病毒(姬鼠型76-118株和家鼠型UR株)均敏感,可作为家鼠型HFRSV和姬鼠型HFRSV的贮存宿主并在鼠间传播两型病毒[23]5)从黑线姬鼠窝巢中采集的厩真厉螨体内,用免疫组化法检测到HFRSV结构蛋白MP、NP基因片段,且随着该螨体内HFRSV滴度的增高,HFRSV结构蛋白的强度也随之增强,该实验为厩真厉螨作为HFRSV的传播媒介提供了直接证据将人工饲养的第168d的该螨群体研磨后接种乳鼠,然后用IFAT(间接荧光抗体实验)检测到HFRSV的存在,说明该螨适合于HFRSV的生存和繁殖采用原位PCR方法对厩真厉螨体内的HFRSV-RNA进行定位研究,发现HFRSV侵入螨体后定位于消化系统,然后由卵巢、卵细胞传递给下一代,并在经卵传递过程中增殖,说明厩真厉螨可通过经期传递和经卵传递将HFRSV垂直传播多代。
大量的研究证据表明,厩真厉螨可作为肾综合征出血热的潜在传播媒介[24,25]5.2其他在我国长白县野鼠携带的厩真厉螨体内,曾检测到与斑点热群内的猫立克次体近缘的立克次体gltA基因和ompB基因扩增片段,推测该螨在斑点热自然疫源地的形成上对病原的保持和传代具有重要作用[26]国外学者曾报道,从捷克共和国获得的厩真厉螨标本中,用PCR方法检测到了莱姆病的病原体(伯氏疏螺旋体),怀疑该螨可能作为莱姆病的传播媒介,但目前证据尚不充分,还需要进一步研究[27]6、厩真厉螨的其他研究动态周洪福于1983年首次发现厩真厉螨存在"灯刷染色体",这在革螨中是首例灯刷染色体为动物卵母细胞的一种巨大染色体,染色体主轴上有许多刷状侧环,目前认为刷状侧环大概代表遗传物质DNA的一个转录单位该研究还同时发现[28],该螨早期胚组织体细胞有丝分裂的染色体与卵母细胞减数分裂双线期的灯刷染色体完全不同参考文献：[1]邓国藩,王敦清,顾以铭,等.中国经济昆虫志(第40册).蜱螨亚纲:皮刺螨总科[M].北京:科学出版社,1993:2-12,240.[5]周曼殊.四川血革螨科四新种记述(蜱螨目:革螨股)[J].动物分类学,1981(4):383-90.[6]马英,杨锡正,唐新元.青海真厉螨属一新种(蜱螨亚纲,中气门目,厉螨科)[J].动物分类学报,2005(2):355-7.[7]孟阳春,蓝明扬,周志园,等.革螨跗感器的结构和功能[J].昆虫学报,1984(4):396-400.[8]李朝品.医学蜱螨学[M].北京:人民军医出版社,2006:116-86.[9]周慰祖.厩真厉螨的生物学特性[J].动物学研究,1992(1):53-7.[10]张云,朱进,邓小昭,等.HFRSV在革螨、恙螨体内生存空间和时间的研究[J].中国人兽共患病学报,2000(5):5-7.[12]李维贤.辽宁革螨的生态地理分布[J].昆虫学报,1991(1):108-16.[13]刘。