电子传递和光合磷酸化原初反应使光系统的反应中心发生电荷分离，产生的高能电子推动着光合膜上的电子传递电子传递的结果，一方面引起水的裂解放氧以及NADP+的还原；另一方面建立了跨膜的质子动力势，启动了光合磷酸化，形成ATP这样就把电能转化为活跃的化学能一、电子和质子的传递（一）光合链（pho tosyn the tic chain）所谓光合链是指定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道现在较为公认的是由希尔（1960）等人提出并经后人 修正与补充的“Z”方案（“Z” scheme），即电子传递是在两个光系统串联配合下完成的，电子传递体按氧化还原电位高低排列（表4-2）， 使电子传递链呈侧写的“Z”形（图4-10）图4-10叶绿体中的电子传递模式由此图可以看出：⑴电子传递链主要由光合膜上的PSII、Cytb/f、PSI三个复合体串联组成⑵6电子传递有二处是逆电势梯度，即P680至P680*，P700至P700*，这种逆电势梯度的“上坡”电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推 动，而其余电子传递都是顺电势梯度进行的⑶水的氧化与PSII电子传递有关，NADP+的还原与PSI电子传递有关。
电子最终供体为水， 水氧化时，向PSII传交4个电子，使2H2o产生1个和4个出电子的最终受体为NADU⑷PQ是双电子双H+传递体，它伴随电子传递, 把H+从类囊体膜外带至膜内，连同水分解产生的H+—起建立类囊体内外的H+电化学势差，并以此而推动ATP生成二）光合电子传递体的组成与功能以下按“Z”图式中电子传递的顺序介绍几种电子传递体的性质与功能，其余可参见表4-21. PSII复合体PSII的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体酿l）PSII复合体的组成与反应中心中的电子传递PSII是含有多亚基的蛋白复合体它由聚光色素复合体II、中心天线、反应中心、放 氧复合体、细胞色素和多种辅助因子组成°PSII的聚光色素复合体（PSII light harvesting pigment complex，LHCII），因离反应中心远 而称“远侧天线” °LHCII除具有吸收、传递光能的作用外，还具有耗散过多激发能，保护光合器免受强光破坏的作用另外，LHCII磷酸 化后，可在类囊体膜上移动，从堆叠的基粒（富含PSII）区域横向移动至非堆叠的基质（富含PSI）区域，并成为PS I的聚光色素系统，扩 大了 PS I的捕光面积，协调两个光系统之间的能量分配。
这就是所谓的“天线移动”组成中心天线的CP47和CP43是指分子量分别为47 000、43 000并与叶绿素结合的聚光色素蛋白复合体，它们围绕P680，比LHCII更 快地把吸收的光能传至PSII反应中心，所以被称为中心天线或“近侧天线”PSII反应中心的核心部分是分子量分别为32 000和34 000的D和D两条多肽反应中心的次级电子供体Y、中心色素P680、原初电1 2 Z子受体Pheo、次级电子受体Q、Q等都结合在D和D上其中与D1结合的质体酿定名为Q，与D结合的质体酿定名为Q这里的Q有双A B 1 2 B 2 A重涵义，既是酿(quinone)的字首，又是荧光猝灭剂(quencher)的字首Q是单电子体传递体，每次反应只接受一个电子生成半酿A(semiquinone)(图4-11)，它的电子再传递至Q，Q是双电子传递体，Q可两次从Q接受电子以及从周围介质中接受2个H+而还原成氢酿B B B A(hydroquinone)QH这样生成的氢酿可以与酿库的PQ交换，生成PQH22图 4-11 质体醌的结构和电子传递放氧复合体(oxygen-evolving complex，OEC)又称M,在PSII靠近类囊体腔的一侧，参与水的裂解和氧的释放。
2)水的氧化与放氧水的氧化反应是生物界中植物光合作用特有的反应，也是光合作用中最重要的反应之一前已提到每释放1个O2 需要从2个HO中移去4个e-，同时形成4个H+220世纪60年代，法国的乔利尔特(P. Joliot)发明了能灵敏测定微量氧变化的极谱电极，用它测定小球藻的光合放氧反应他们将小 球藻预先保持在暗中，然后给以一系列的瞬间闪光照射(如每次闪光5〜10^s，间隔300ms)发现闪光后氧的产量是不均量的，是以4为 周期呈现振荡，即第一次闪光后没有O的释放，第二次释放少量O，第三次O的释放达到高峰，每4次闪光出现1次放氧峰(图4-12)用2 2 2高等植物叶绿体实验得到同样的结果科克(B.Kok, 1970)等人根据这一事实提出了关于HO裂解放氧的“四量子机理假说”：①PSII的反2应中心与H O之间存在一个正电荷的贮存处(S)②每次闪光，S交给PSII反应中心1个e-；③当S失去4e-带有4个正电荷时能裂解2个HO22释放1个O (图4-13)，图中S即为M,按照氧化程度(即带正电荷的多少)从低到高的顺序，将不同状态的M分别称为S、S、S、S和S2 0 1 2 3 4即S不带电荷，S带1个正电荷，……S带4个正电荷。
每一次闪光将状态S向前推进一步，直至S然后S从2个HO中获取4个0 1 4 4 4 2e-，并回到S此模型被称为水氧化钟(water oxidizing clock)或Kok钟(Kok clock)这个模型还认为，S和S是稳定状态，S和S在0 0 1 2 3暗中退回到S，S不稳定这样在叶绿体暗适应过程后，有3/4的M处于S，1/4处于S因此最大的放O量在第三次闪光时出现1 4 1 0 2S的各种状态很可能代表了含锰蛋白的不同氧化态每个M含有4个Mn, Mn可以有M2+、Mm+和Mn4+的各种不同氧化态而所有4个Mn 对O的释放都是必需的2图 4-12 系列闪光对小球藻放氧量的影响图 4-13 在水裂解放氧中的 S 状态变化原Kok钟模型没有指出H+的释放部位与机理后人的闪光实验表明，当S变化时，H+的释放数是1、0、1、2,即2个HO中的4H+分2别在S -S, S -S, S -S转变时释放水中的0被释放，而H+进入类囊体腔中，提高了类囊体腔中的H+浓度0 1 2 3 3 4 22. 质醌质酿（plastoquinone,PQ,图4T1）也叫质体酿，是PSII反应中心的末端电子受体，也是介于PSII复合体与Cyt b/f复合体6间的电子传递体。
质体酿为脂溶性分子，能在类囊体膜中自由移动，转运电子与质子质体酿在膜中含量很高，约为叶绿素分子数的5%〜10%，故有“PQ库”之称PQ库作为电子、质子的缓冲库，能均衡两个光系统间的电子传递（如当一个光系统受损时，使另一光系统的电子 传递仍能进行），可使多个PSII复合体与多个Cyt b /f复合体发生联系，使得类囊体膜上的电子传递成网络式地进行另一方面，质体酿6是双电子、双质子传递体，氧化态的质体酿可在膜的外侧接收由PSII（也可是PSI）传来的电子，同时与H+结合；还原态的质体酿在膜的内 侧把电子传给Cyt b/f，氧化时把H+释放至膜腔这对类囊体膜内外建立质子梯度起着重要的作用63. Cy t b/f复合体Cyt b/f复合体作为连接PSII与PSI两个光系统的中间电子载体系统，含有Cyt f、Cyt b （2个，为电子传递循6 6 6 环剂)和Rieske铁-硫蛋白(又称〔Fe-S〕R,是由Rieske发现的非血红素的Fe蛋白质)，主要催化PQH的氧化和PC的还原，并把质子从2类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中因此Cyt b/f复合体又称PQH •PC氧还酶62PQH+2PC(Cu2+) PQ + 2PC(Cu+) + 2H+ (4-20)24. 质蓝素 质蓝素(plastocyanin, PC)是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质，氧化时呈蓝色。
它是介于Cyt b/f复合体与PS I之6间的电子传递成员通过蛋白质中铜离子的氧化还原变化来传递电子高等植物PSI复合体存在类囊体非堆叠的部分，PSII复合体存在堆叠部分，而Cyt b /f比较均匀地分布在膜中，因而推测PC通过在 6类囊体腔内扩散移动来传递电子5. PS I复合体PSI的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP+,实现PC到NADP+的电子传递高等植物的PS I由反应中心和LHC I等组成反应中心内含有11〜12个多肽，其中在1a和1b两个多肽上结合着P700及A、A、F、 01XF、F等电子传递体F、F、F是PS I中3个铁硫蛋白，都具有4铁-4硫中心结构，其中4个硫与蛋白质的4个半胱氨酸残基连接(图4-14)， A B X A B它们主要依4铁-4硫中心中的铁离子的氧化还原来传递电子高等植物每一个PSI复合体中含有两个LHCI(light harvesting pigment complex I)，LHC I吸收的光能能传给PS I的反应中心图4-14 PSI反应中心复合体中电子供体的排布6. 铁氧还蛋白和铁氧还蛋白-NADP+还原酶 铁氧还蛋白(ferrdoxin,Fd)和铁氧还蛋白-NADP+还原酶(ferrdoxin-NADP+ reductase,FNR) 都是存在类囊体膜表面的蛋白质。
Fd是通过它的2铁-2硫(图4-14右)活性中心中的铁离子的氧化还原传递电子的Fd也是电子传递的分 叉点电子从PSI传给Fd后有多种去向：如传给FNR进行非环式电子传递；传给Cyt b/f或经NADPH再传给PQ进行环式电子传递；传6给氧进行假环式电子传递；交给硝酸参与硝酸还原；传给硫氧还蛋白(Td)进行光合酶的活化调节……FNR中含1分子的黄素腺嘌吟二 核苷酸(FAD)，依靠核黄素的氧化还原来传递H+因其与Fd结合在一起，所以称Fd-NADPv还原酶FNR是光合电子传递链的末端氧化酶， 接收Fd传来的电子和基质中的H+,还原NADP+为NADPH，反应式可用下式表示：还孫 + ^ADPf+ H+ >2Fd氧化 + (4-21}7.光合膜上的电子与H+的传递 现在用图4-15对光合膜上的电子传递与H+转运作一小结IM0匸“ I.JArt3 g-MDFH\图4-15 光合膜上的电子与质子传递LHCII等受光激发后将接受的光能传到PSII反应中心P680，并在那里发生光化学反应，同时将激发出的e —传到原初电子受体Pheo, 再传给靠近基质一边的结合态的质体酿(Q),从而推动了PSII的最初电子传递。
P680失去e-后，变成一个强的氧化剂，它向位于膜内侧的A电子传递体YZ争夺电子而引起水的分解，并将产生的氧气和H+释放在内腔另一方面，Q的e-经Q传给PQ，PQ的还原需要2e-和来自基质AB的2H+还原的PQH向膜内转移，传2e-给Cyt b/f复合体，其中1个e-交给Cyt b/f，进而传给PQ,另1个e-则传给〔Fe-S〕R因为2 6 6Cyt b /f的氧化还原仅涉及电子，所以2H+就释放到膜腔还原的Cyt f将e-经位于膜内侧表面的PC传至位于膜内侧的PSI反应中心P7006与PSII类同，P700受光激发后，把e-传给A，经A、F、F和F ，再把e-交给位于膜外侧的Fd与FNR,最后由FNR使NADP+还原，NADP+ 0 1 x A B还原时，还要消耗基质中的H+NADPH留在基质中，用于光合碳的还原在电子传递的同时，H+从基质运向膜内腔，产生了膜内外的H+电化学。