单击此处编辑母版标题样式,,单击此处编辑母版文本样式,,第二级,,第三级,,第四级,,第五级,,,*,第三章 细胞膜与细胞表面,第一节 细胞膜的化学组成和分子结构,第二节 细胞膜与细胞内外物质转运,第三节 膜抗原和膜受体,,,细胞膜(,cell membrane)/,质膜(,plasma membrane),：,是细胞的重要组分，是包围在细胞外周的一层界膜它是一层极薄的膜，将细胞与外界微环境分隔，从而形成一道特殊屏障细胞膜的,厚度,约为7,nm光镜下：,观察到的所谓细胞膜，实际上是细胞与,,周围介质的界面低倍率电镜下：,膜呈一致密的细线条高倍率电镜下：,显示出“两暗一明,”,的三层结构—,,,单位膜,细胞表面(,cell surface),:,,以质膜为主体,包括,质膜,和质膜外表面的,细胞被或糖被,以及质膜内侧的,膜下胞质溶胶,，它们共同组成了一个多功能复合体系对于维持细胞内微环境的稳定和与细胞外环境不断进行物质交换、能量转换、信息传递以及细胞间相互识别都起着重要的作用，是细胞进行生命活动的重要结构基础一、细胞膜的化学组成,,,脂类,,蛋白质,,糖类：,多,以复合糖形式存在,,水：,结合态,,无机盐,,金属离子：,与膜蛋白的功能,,相关,Ca,离子,第一节 细胞膜的化学组成和分子结构,膜糖蛋白,主体,膜糖脂,,（一）膜脂（,membrane lipid ）,,定义：,生物膜上的脂类称为,膜脂。
类型：,,,磷脂,：最为丰富,,,胆固醇,,糖脂,,,结构：,膜脂均为,水、脂兼性分子,(,amphipathic,molecule),，,即它们都是由一个,亲水的极性头部,和一个,疏水的非极性尾部,组成由于膜脂的这一结构特点，它们,在水溶液中能自动聚拢,，使,亲水的头部暴露在外边,，与水接触，,疏水的尾部埋藏在里边,，并可形成两种形式：,,,球状的胶态分子团,,,（,lipid,micell,）,,,脂质双分子层,,,（,lipid,bilayer,）,脂质体,,,（,liposome,）,,,胆固醇,散布在磷脂分子之间,,,糖脂由脂类和寡糖构成,,,（二）膜蛋白（,membrane protein）,,定义,：生物膜所含的蛋白质叫膜蛋白功能,：是细胞膜功能的主要承担者，是细胞膜最为重要的组分类型,：根据蛋白分离的难易及其在膜中的位置，将其分为两类：,外在膜蛋白,和,内在膜蛋白,l、,外在蛋白（,external membrane,,protein,）/,外周蛋白（,peripheral protein）,,约占膜蛋白的,20％,~30,％,，分布在,膜的内外表面,，主要在内表面，为,水溶性,的。
通过,静电作用及氢键、离子键,与膜脂的,极性头部,相结合，或通过,与内在蛋白的相互作用,，间接与膜结合外在蛋白的,结合力较弱,一般用温和的方法，如改变溶液的离子强度或浓度，即可将他们从膜上分离下来，而不破坏膜的其它结构膜外在蛋白,,2、内在膜蛋白（,internal membrane,,protein,）/,镶嵌蛋白（,mosaic protein）,,约占膜蛋白的,70％,~ 80,％,，它们以不同深度嵌入脂质双分子层内部有的贯穿全膜，两端暴露于膜的内外表面，称,跨膜蛋白（,transmembrane,protein）,单次穿膜（,single pass,）：,以,单条,α,螺旋,穿过脂双层；,,,多次穿膜（,multiple pass,）：,以,数条,α,螺旋数次折返,穿越脂双层内在蛋白主要以,疏水键,或,疏水键和离子键两种作用,与膜,较牢固地结合,，不容易分离和纯化①,,② integral protein,；,,③,,④ lipid-anchored protein,；,,⑤,,⑥ peripheral protein,,（三）膜糖类,,,细胞膜中都含都有一定的糖类它们大多是与蛋白质或脂类分子以共价键相结合的低聚糖，以,糖蛋白或糖脂,的形式存在于膜的外表面，在细胞表面形成,细胞外衣或称糖被,,。
Simplified diagram of the cell coat (,glycocalyx,),,二、细胞膜的特性,,细胞膜具有两个明显的特性：,膜的不对称性,和,膜的流动性,一）细胞膜的不对称性,,细胞膜内外两层的,结构,和,功能,有很大的差异，我们称这种差异为,细胞膜的不对称性,(asymmetry),,1、膜脂分布的不对称性,,,,膜脂的不对称性是相对的,，表现在膜内外两层分布的脂类分子的,含量,和,比例,不同2、膜蛋白分布的不对称性,,,,膜蛋白的不对称性是绝对的,①内、外两层蛋白的数量不同,②内、外两层蛋白的种类不同,③跨膜蛋白突出在膜内外表面的亲水端的长度和氨基酸的种类与顺序差异悬殊样品经冰冻断裂处理,,兔红细胞的冰冻断裂电镜照片,,（二） 细胞膜的流动性,,,定义：,生物膜是一种动态的结构，具有,膜脂的流动性,（,fluidity）,和,膜蛋白的运动性,（,mobility）膜的流动性,是指膜内部的脂类和蛋白质两类分子的运动性特点：,在生理状态下，细胞膜是,液晶态,（liquid-crystal）,，即介于晶态与液态之间的过渡状态1．膜脂分子的运动,,,在相变温度以上的条件下，膜脂分子,运动方式,有：,,（1）横向扩散运动 （2）旋转运动,,（3）摆动运动 （4）伸缩振荡运动,,（5）翻转运动 （6）旋转异构运动,,,2、膜蛋白的运动性,,,（1）横向扩散 （侧向扩散）：,指膜蛋白在膜平面上做横向运动，膜蛋白横向扩散的速度比膜脂慢得多。
如小鼠细胞和人细胞的融合实验2）,旋转扩散：,膜蛋白能围绕与膜平面相垂直的轴进行旋转运动，但旋转运动速度比侧向扩散更为缓慢利用细胞融合技术观察蛋白质运动,,,膜的流动性的生理意义,：,,,一切膜的基本活动均在膜的流动状态下进行，适宜的流动性是生物膜表现正常功能的必要条件如果细胞膜固化，粘度增大到一定程度，某些物质传送中断，膜内酶的活性将终止，最终导致细胞的死亡生物膜结构不对称性的生物学意义,：,,生物膜结构上的不对称性，保证了膜功能的方向性如膜内、外两层的流动性不同，物质及离子的传递有一定的方向，信号的接受与传递也具有方向性，使膜两侧具不同功能三、细胞膜的结构模型,,,（一）片层结构模型,(lamella structure model),,细胞膜是蛋白质,-,磷脂,-,蛋白质三层夹板式结构 二）单位膜模型,（,unit membrane model,）,,细胞膜都呈现清晰的两暗夹一明的三层结构三）流动镶嵌模型,（,fluid mosaic model,）,,,论点,：,①,流动的脂类双分子层构成了细胞膜的连续主体，蛋白质分子无规则地分散在脂类的海洋中依据蛋白质在脂双层中的位置，将其分为外在蛋白和内在蛋白。
②,构成膜的脂双层具有液晶态的特性，它既有晶体分子排列的有序性，又有液体的流动性模型特点,：强调了膜的流动性及不对称性不足之处,：忽视了蛋白质分子对脂类分子流动性的控制作用，忽视了膜的各个部分流动性的不均一性等等来源：,1972年,Singer,和,Nicolson,提出,,,,,,,（四）脂筏模型,（,lipid raft model,）,,,生物膜上胆固醇和鞘磷脂富集而形成有序脂相，如同脂筏一样载着各种蛋白，是一种动态结构第二节 细胞膜与细胞内外物质转运,,活细胞和周围环境之间有选择地进行着物质交换，这种交换是通过,细胞膜,进行的细胞膜特性,：,选择通透性,—,有选择地允许或阻止一些物质通过细胞膜选择性通透的作用,：,对于物质进出细胞起着调节和控制作用, 维持了膜内外离子浓度差及膜电位，保持了膜内外渗透压平衡，从而保证了生物体的细胞进行正常的生命活动单纯扩散,,,,被动运输 通道扩散,,,（,小分子和离子,）,,,跨膜运输,,载体扩散,,,主动运输 离子泵,,,离子梯度驱动的主动运输,,细胞膜的物质运输方式,,,,,内吞作用 吞噬作用,,,胞饮作用,,,膜泡运输,,（大分子和颗粒物质）,受体介导的内吞作用,,,胞吐作用,,,跨膜运输,,,一、被动运输（,passive transport）,,,概念：,又称易化扩散（,facilitated diffusion,），是指物质,顺浓度梯度,，由浓度高的一侧通过膜运输到浓度低的一侧的穿膜扩散，,不消耗代谢能,的运输方式。
种类：,,单纯扩散,,通道扩散,,载体扩散,,（一）单纯扩散（,simple diffusion）,,概念,：,一些物质,不需要膜蛋白,的帮助，能,顺浓度梯度自由扩散,，通过膜的脂双层，这种跨膜运输的形式，称单纯扩散，又称,被动扩散（,passive diffusion,）,，它,不需要消耗能量,，是物质跨膜运输中最简单的一种形式运输物质,：,脂溶性物质如苯、醇、类固醇类激素以及,O2,、,N2,等就是通过单纯扩散的方式运输的能量来源,：,扩散时，,所需要的能量是,来自高浓度本身所包含的势能,人工膜对各类物质的通透率：,,脂溶性越高通透性越大；,,小分子比大分子易透过；,,非极性分子比极性容易透过；,,极性不带电荷的小分子可透过人工脂双层,;,,人工膜对带电荷的物质，如离子是高度不通透的细胞膜不仅能透过水和非极性分子，而且也能让各种,极性分子，如离子、糖、氨基酸、核苷酸,以及许多细胞代谢物等快速地通过细胞膜，这些物质的运输均需要有,膜蛋白,的介导细胞膜中负责介导转运这类溶质分子的蛋白质称为,转运蛋白,（,transport protein）根据转运蛋白介导物质运输的形式，可分为两大类型：,通道蛋白（,channel protein）,,载体蛋白（,carrier protein）,（二）通道扩散,（,channel,-mediated,diffusion,）,,,通道蛋白,能形成贯穿膜脂双层的充水孔道，使一些特异的物质经过它从膜的一侧进入另一侧，称为,通道扩散,。
由通道蛋白形成的通道又分为两类,：,蛋白通道（,protein,,channel）,闸门通道（,gated channel）,,,1、蛋白通道 （,protein,,channel）,,,它是横跨细胞膜形成的水通道，能使适当大小的分子和带电荷的溶质通过单纯扩散运动从膜的一侧到另一侧通道蛋白不直接与被转运物质相互作用，这些小的带电荷的分子可以自由的扩散，通过由脂质双层中脂蛋白带电荷的亲水区所形成的水通道2、闸门通道（,gated channel）,,,这类转运蛋白所形成的孔道具有,“闸门”,的作用闸门不是连续开放，只是在,对特定的刺激,发生反应的,瞬时打开,，其他时间是关闭的根据其闸门开启的机制主要分为以下几种,：,,电压,闸门通道,,配体,闸门通道,,,,（1）电压闸门通道,,,,闸门的开闭受,膜电位变化,所控制,，常以选择性通过的离子而命名，如：,Na,+,、,K,+,、,Ca,2+,通道等正常情况下，膜处于极化状态，电压闸门关闭；接受刺激后，膜去极化，电压闸门开放2）配体闸门通道,,,,闸门的开闭受,化学物质,调节,，,如细胞外的神经递质等化学物质（配体，,ligand,）与通道蛋白上的特异部位结合，引起蛋白质构象改变，闸门开放，离子迅速从高浓度到低浓度，闸门也随即关闭。
Nicotinic acetylcholine receptor,,Three,conformation of,the acetylcholine receptor,,,闸门通道的开放和关闭常常是连续相继进行的过程例如：在神经-肌肉接头，沿神经传来的冲动刺激肌肉收缩，整个反应至少包括4种不同闸门通道的顺次开放与关闭：,①电压闸门,Ca,2+,通道 ②配体闸门,Na,+,通道,,③电压闸门,Na,+,通道 ④,电压闸门,Ca,2+,通道,,Ion-channel linked receptors in neurotransmission,神经肌肉接点由,Ach,门控通道开放而出现终板电位时，可使肌细胞膜中的电位门,Na+,通道和,K+,通道相继激活，出现动作电位；引起肌质网,Ca2+,通道打开，,Ca2+,进入细胞质，引发肌肉收缩2003,年，美国科学家彼得,·,阿格雷和罗德里克,·,麦金农，分别因对细胞膜水通道，离子通道结构和机理研究而获诺贝尔化学奖Peter,Agre,Roderick MacKinnon,,（三）载体扩散,（,carrier-mediated diffusion,）,,概念：,借助于,与,载体蛋白,的特异性结合，通过,载体蛋白,自身构象的改变,，允许该物质,顺浓度梯度,穿过膜而进入膜的另一侧,的物质运输方式,。
通过物质：,一些非脂溶性或亲水性的物质，如,糖、氨基酸、核苷酸和金属离子,载体扩散的特点,:,,,1.,载体蛋白具有高度的特异性,,2.,通过载体易位机制转运,,载体结合溶质通过膜的运输机制，可能是通过,载体蛋白构象发生可逆变化,实现的3. 载体蛋白的饱和性,,,载体扩散的速率在一定限度内同物质的浓度差成正比，当扩散率达到一定水平，就不再受溶质浓度的影响载体可分为,分子载体,和,离子载体,：,,（1）分子载体,,,典型的分子载体是人红细胞膜上转运葡萄糖分子的,葡萄糖载体蛋白,它是由四个亚基组成的贯穿脂质双层的糖蛋白复合体葡萄糖的转运功能是通过它自身构型的改变来实现的2）离子载体,,,,是小的疏水分子，它们溶解在脂质双层中，增加某些离子在脂质双层的可透性例如：,缬氨霉素,是一种可活动的离子载体，它是一个环形多聚体，能增加膜对,k,+,的通透性，,k,+,沿电化学梯度穿过脂质双层短杆菌肽,A,，,15,个疏水氨基酸构成，,2,分子形成一跨膜通道，有选择的使单价阳离子如,H+,、,Na+,、,K+,按化学梯度通过Gramicidin A,,an antibiotic that acts as an ion pore.,,跨膜运输,,。