1第三章神经的兴奋传导定量生理学 生物医学工程专业2我们为什么能够看到美丽的风景、闻到花香、 听到鸟叫、品尝到美食、被针扎时感觉到疼痛呢？因为我们的身体中，某些细胞对某种特定的物 理、化学刺激高度敏感，如视锥细胞膜电位对光极 敏感，神经纤维对某种化学物质——“递质”特别敏 感等等活体中都存在有可兴奋细胞，如神经元、肌 细胞、感觉细胞等，它们对适宜的刺激很容易而 又很迅速地做出反应这类反应主要是细胞膜的 快速电变化，即膜电位的变化3所产生的膜电位的大小会随着刺激强度的增加 而增加，但如果刺激强度大到一定程度，超过膜电 位的某一特殊水平时，就会产生一个扩布性动作电 位本章我们所要探讨的就是生物体内的电现象及 其传导这是一种极其普遍而又重要的生命现象， 研究它对了解基本的生命活动，尤其是一些特定组 织，如神经系统和肌肉的机能活动等都具有极其重 要的意义临床上一些常用的辅助检查也是以此为机理提 出的如心电图（electrocardiogram, ECG）、4脑电图（electroencephalogram, EEG） 神经电图（electroneurogram, ENG） 肌电图（electromyogram，EMG） 视网膜电图（electroretinogram，ERG）等。
本章的内容：第一节可兴奋细胞未受到刺激时的静息电位 第二节中心导体模型 第三节动作电位的产生和传导5678硕大的电鳐……9臃肿的电鲶…… 生活在非洲尼罗河中的电鲶，在受到惊吓或捕 食时能迅速放电，产生400-500伏电压10长相邪恶的电鳗…… 在南美洲亚马逊河里的电鳗更是一个电击高手 它若受到惊吓或捕食，能产生300-800伏，甚至1000伏 左右的电压，足以电死一头牛，因此赢得了“河中魔 王”的称号11瞻星鱼……眼睛后面放 电，背上有毒刺，嘴里 还能吐出粘液裹住猎 物，很全能的伏击猎 手，就是丑了点……12反天刀，水族箱里的魔头……13七星刀……14会放电的鱼以及它们的电信号频率15能感受电 的动物……1617181746年，荷兰莱顿大学的教授慕欣勃罗克在做电学 实验时，无意中把一个带了电的钉子掉进玻璃瓶 里，他以为要不了多久，铁钉上所带的电就会很容 易跑掉的，过了一会，他想把钉子取出来，可当他 一只手拿起桌上的瓶子，另一只手刚碰到钉子时， 突然感到有一种电击式的振动这到底是铁钉上的 电没有跑掉呢，还是自己的神经太过敏呢？于是， 他又照着刚才的样子重复了好几次，而每次的实验 结果都和第一次一样，于是他非常高兴地得到一个 结论：把带电的物体放在玻璃瓶子里，电就不会跑 掉，这样就可把电储存起来。
莱顿瓶的发明使物理 学第一次有办法得到很多电荷，并对其性质进行研 究19即，简单的说，莱顿瓶和我们今天的蓄电池没两样... 莱顿瓶是个玻璃瓶，瓶里瓶外分别贴有锡箔，瓶里 的锡箔通过金属链跟金属棒连接，棒的上端是一个 金属球，由于它是在莱顿城发明的所以叫做莱顿 瓶，这就是最初的电容器 莱顿瓶很快在欧洲引起了强烈的反响，电学家们不 仅利用它作了大量的实验，而且做了大量的示范表 演，有人用它来点燃酒精和火药其中最壮观的是 法国人诺莱特在巴黎一座大教堂前所作的表演，诺 莱特邀请了路易十五的皇室成员临场观看莱顿瓶的 表演，他让七百名修道士手拉手排成一行，队伍全 长达900英尺（约275米）然后，排头的修道士用 手握住莱顿瓶，让排尾的握瓶的引线，一瞬间，七 百人因受电击几乎同时跳起来，在场的人无不为之 口瞪目呆，诺莱特向人们展示了电的巨大威力20?1746年，英国伦敦一名叫柯林森的物理 学家，通过邮寄向美国费城的本杰明.富兰克 林赠送了一只莱顿瓶，并在信中向他介绍了 使用方法，这直导致了1752年富兰克林著名 的费城实验 他用风筝将“天电“引了下来， 把天电收集到莱顿瓶中，从而弄明白了“天电“ 和“地电“原来是一回事。
他肯定了“起储电作 用的是瓶子本身”，“全部电荷是由玻璃本身储 存着的富兰克林正确地指出了莱顿瓶的原 理. 后来,人们发现，只要两个金属板中间隔 一层绝缘体就可以做成电容器，而并不一定 要做成像莱顿瓶那样的装置21223.1 细胞的静息电位可兴奋细胞未受到刺激时，在细胞膜的两侧，即细胞内外环境之间保持一个稳定的电位差，这个电位差称为跨膜静息电位(transmem_brane resting potential)，简称静息电位(resting potential) 测量方法如图2324一般情况下，细胞内电位低，细胞外电位 高，静息电位为负，其变化范围在-10-2mv到-10mv 之间对于多数细胞，是一个稳定的直流电位， 这种稳定数值的状态，也称为极化状态请回忆第二章，回答溶液中的溶质微粒的扩 散，尤其是带电粒子的扩散受哪些作用影响？这主要与细胞膜内外的离子浓度有密切关系 下面我们讨论针对一种离子的简单情况，再扩展 到多离子的情况为什么会出现这样的现象呢？25扩 散dcJDdx=−在溶液中影响不带电荷的（非电离）溶质微粒 扩散净流量的重要因素是浓度梯度，如果溶质微粒 带有电荷，则它们的扩散还要受到电场的影响，而 且它们的扩散也可能产生电位梯度。
因此浓度梯度 和电位梯度都作用于带电微粒，影响它们的扩散根据Fick定律，由浓度差产生的扩散净离子流 密度为：dxdc 式中D 为扩散率，为浓度梯度26漂 移dUJZecdxμ=−漂移J根据溶液导电欧姆定律，电场作用产生的漂移 离子流密度为：并且有关系式DkTμ=dU dx式中μ、Z、e、c分别为迁移率、离子价、单位电荷电量、离子浓度，表示电位梯度271. 如果一种膜只允许K+通透而不让其它离子通透 （选择性通透），膜的两侧各有0.01Mol KCl 溶 液，则通过膜的K+净流量为0，膜两侧的电位差也 为0以上是对第二章的回顾，下面以KCl溶液为例 进行推导282. 如果向膜的一侧(姑且叫内侧，以模拟细胞内部 钾离子浓度高于细胞外部)加入KCl ，使KCl溶液的 浓度增加到0.1Mol，是另一侧(外侧) KCl溶液浓度 的10倍，就会出现K+由内侧经过膜向外侧的净扩散 每个K+由内侧扩散到外侧将增加外侧的正电荷，因 为已假设Cl-( 负离子)不能穿过此膜由内侧到外侧293. 因此正电荷集聚于外侧，负电荷集聚于内侧， 形成了电位差每个穿过膜的K+要受到两种力的 作用：浓度差促使K+从内侧流向外侧，而电位差 则促使K+从外侧流向内侧。
304. 当K+由内侧穿过膜流向外侧的量增加到一定程 度时，电位差所产生的作用增加到足以抵消浓度 差所产生的作用，便会达到平衡状态，穿过膜的 离子净流量为0 这时K+处于电化学平衡状态，使K+处于电化 学平衡状态的跨膜电位差称为K+的平衡电位平 衡电位的大小可以由膜两侧的浓度差计算出来总的离子流密度为0，即：扩散漂移0JJ+=0dcdUDZecdxdxμ−−=31DdckTdcdUZecZecμ= −⋅= −⋅由细胞膜内部向外部积分得ooiiUCUCkTdcdUZec= −∫∫lno oi ickTUUUZec=−=−⋅lnoiCRTUZFC= −⋅32lni i oCRTUZFC= −⋅上式由Nernst推导出来，叫做Nernst方程 下标i，o表示细胞膜的内部和外部 R为摩尔气体常数，其值为8.3J/（K·mol） F为法拉第常数，其值为9.65×104-C/mol T为热力学温度（K）当温度18℃，将ln换算成log，则Nernst方程 可简化为下式：58 log()oiUmVc c=⋅33Nernst方程描述了一种离子穿 过膜扩散的平衡电位，这是一种简 化的理想系统它的离子流电路模 型如右图所示。
实际上细胞膜对膜内外的无机离子各有不同 程度的通透性，静息电位涉及多种离子的活动 如果细胞膜对某一种离子是不能通透的，则这种 离子的浓度梯度对膜电位不起作用通透性大的 离子对膜电位的产生所起的作用大，只有轻微通 透性的离子对膜电位的作用比通透性大的离子所 起的作用小的多34细胞膜对细胞内部的有机离子是不通透的， 在静息状态下，细胞膜对K+和Cl-的通透性远远大 于Na+的通透性35实际上，细胞膜由于其类脂双分子层对离子 的不通透性可以分隔电荷，因而具有电容的性 质；还由于膜可以让无机离子带着电荷穿过膜， 因而又具有电导的性质，细胞膜的这两种性质可 以用电导和电容（R-C）的并联电路来描述综 合考虑以上因素，可以建立符合实际的静息电位 模型36但是，在研究静息电位时，由于电容的性质 并不表现出来，所以后面的分析仍以图3-1-4中 的模型来进行显示膜电容和膜电阻的细胞膜等效电路37由电流Kirchhoff定律，通过细胞膜的总离子 流密度为：MKNaOJJJJ=++()()()KMKNaMNaOMOGUUGUUG UU=−+−+−式中Jo表示漏电流密度，即除了钾、钠离子 的其它离子流，对于某些细胞而言，主要是Cl-离 子。
在细胞膜静息状态下，通过细胞膜的净离子 流密度为0所以0MJ=00(为 静 息电位 )MMMUUU=38MKNaOGGGG=++0NaOK MMKNaO MMMGGGUUUUUGGG==++其中，GM为细胞膜的总电导，等于各部分电导 之和，即)/(2cmSGii io icc/)(mVUi+K+Na离子1/4×10-31/20-753×10-69+55O(其它离子)1/4×10-310-60对于各种离子的膜电导可由实验测得，它与离 子的通透性成正比表3-1-1所列为枪乌贼轴突的 Gi 和Ui的值，i表示各种不同的离子39利用上表中的数据，可以算出轴突的静息电 位，为此，先求出总电导32110/2MKNaOGGGGS cm−=++≈×所以，静息电位为116822ONaOK MKNaOKO MMMGGGUUUUUUmVGGG=++≈+≈ −请大家观察，钾、钠离子的Nernst电位和膜的 静息电位相等吗？40请思考这种不等会造成怎样的结果呢？这样，钾、钠离子就要流动静息电位遭到破坏要保持静息电位的稳定，细胞膜还有一种主 动运输钾、钠离子的能力，使离子从低浓度区向 高浓度区流动，主动运输的需要的能量来自细胞 的代谢，我们把这种能力叫钾-钠泵。
4142如果主动运输的离子流用电流源表示，这 样，静息电位的电路模型修正如下：43方程修正如下：1()ONaOK MKNaO MMMKNaO MGGGUUUUGGGJJJG∗∗∗=++−++主动运输的作用是维持静息电位为一个恒定 的值，当主动运输被阻断时，动作电位仍然能够 继续产生所以，在下面的讨论中，将忽略主动 运输源443.2 中心导体模型和电缆方程当动作电位在神经纤维上传导时，细胞膜处 于静息状态的部位将在动作电位的刺激下，从静 息状态转变成我们称之为的主动状态(Active State)，处于主动状态的那部分细胞膜叫主动区 （Active Zone/ Region），主动区就是动作电位 发生的地方当然，主动区的大小相对于神经纤维而言是 很小的，主动区的持续时间也很短，因为动作电 位是沿神经纤维传播的45为了得到主动区周围细胞膜的电流情况，以 了解静息区是如何在主动区电位的刺激下也转变 为主动区的，我们这一节来讨论介于两种状态之 间的膜电位变化46?研究对象为均匀的、各向 同性的、符合欧姆定律的长 圆柱形理想结构包围在细胞周围的细胞外 液(外导体)和细胞内液(内导 体)人为地隔在细胞膜的两侧。
为了定量进行研究，首 先对细胞膜建模假设条件 如下：47?细胞的纵轴方向，细胞外液和细胞内液均存在 电阻，而垂直于细胞膜的方向，不仅存在电 阻，还存在电容为膜电阻），单位cmSrrgmmm/(/1=细胞膜的电特性由电容和电导描述，Cm为膜 电容，单位是F/cm， 为垂直于细胞膜方向上的 单位长度的横向电导， 、 分别为细胞外液和细 胞内液的纵向电阻，单位为Ω/cm，即单位长度上 的电阻，z为纵向长度，单位为cm。