第六章 植物体内有机物的 运输 叶片是进行光合作用合成有机物的主要基地 ，植株各器官、各组织所需要的有机物，主要由 叶片供应从有机物生产发源地到消耗地或贮藏场所之 间，必然有一个运输过程细胞组织之间之所以能互通有无，制造或吸 收器官与消费或积累器官之间之所以能同时共存 ，作物体之所以能保持一个统一的整体，都完全 依赖着有效的运输机构第一节 有机物运输的途径、速率和溶质种 类一、运输途径和方向环割试验证明--有机物运输由韧皮部担任环割树 枝后，由于有机物质下运受阻，在切口上端积累许多有 机物质，所以形成膨大的愈伤组织或瘤状物如果环割 较宽，时间久了，根系长期得不到有机营养，就会饥饿 而死树怕剥皮”就是这个道理主要运输组织是韧皮部里的筛管和伴胞由于伴胞在起源上和功能上与筛管关系很密切，常 把它们称为筛分子-伴胞复合体筛管是植物韧皮部内输导有机养料的管道由许多 管状活细胞上下连接而成相邻两细胞的横壁上有许多 小孔，称为“筛孔”两细胞的原生质体通过筛孔彼此 相通筛管没有细胞核，但筛管是活细胞能输送物质 筛管内壁的韧皮蛋白呈管状和纤维状，其功能是把受 伤筛分子的筛孔堵塞住使韧皮部汁液不外流筛管的 质膜和胞壁之间有胼胝质，当筛分子受伤或遇外界胁迫 时，它把筛孔堵住，一旦外界胁迫等解除，筛孔的胼胝 质就消失，恢复运输功能。
筛管细胞一侧的细胞，叫做伴胞伴胞具有明显的 细胞核和丰富的细胞质伴胞和筛管细胞共同起源于一 个细胞，也就是说它们是由一个细胞分裂而来的伴胞 的功能与筛管运输有机物有关它能把光合产物和ATP 等供给筛分子，也可以进行重要的代谢功能，一旦筛分 子分化时就会减弱或消失伴胞有以下3种：1.有叶绿体的伴胞： 胞间连丝较少2.传递细胞：其胞壁向内生长（突出），增加质膜表面 积；胞间连丝长且具有分支，有利于物质运送到筛分子 ，分布于中脉周围3.居间细胞：有许多胞间连丝，与邻近细胞（特别是维 管束）联系，它能合成棉子糖和水苏糖等伴胞和筛管之间有许多胞间连丝，行使细胞 间水分、营养物质、小信号分子以及大分子的胞 质运输功能胞间连丝有一紧压的内质网管道， 叫做连丝微管，它把邻近细胞用内质网和胞质溶 胶联系起来同位素示踪法实验证实，韧皮部内的物质可 双向运输同化物也可以横向运输但正常状态 下其量甚微，只有当纵向运输受阻时，横向运输 才加强二、运输的速率和溶质种类借助放射性同位素示踪可以看到，植物体内有机物 运输速度比扩散速度还快，平均约100 cm•h-1，不同植 物及同一作物不同生育期的有机物运输速度有所不同， 如南瓜幼龄时，同化产物运输速度较快（72 cm•h-1） ，老龄则渐慢（30~50 cm•h-1）。
研究有机物运输溶质种类是利用蚜虫的吻刺法结合 同位素示踪进行测定蚜虫以其吻刺插入筛管细胞吸取 汁液，这可在显微镜下检查证明当蚜虫吸取汁液时， 用CO2麻醉蚜虫后，将蚜虫吻刺于下唇处切断，切口不 断流出筛管汁液，可收汁液供分析用 汁液分析结果表明，在韧皮部里运输的物质主要 是水，其中溶解许多碳水化合物（主要是非还原性糖） ，其中以蔗糖最多（浓度是韧皮部汁液的0.3-0.9 mol•L-1），非还原性糖是韧皮部运输物质的主要化合 物，因为它们比还原糖有较低的活性，韧皮部汁液中也 有还有棉子糖、水苏糖和毛蕊糖；氨基酸和酰胺；磷酸 核苷酸和蛋白质；激素、钾、磷 、氯等第二节韧皮部装载韧皮部运输的关键：同化物怎样从“源”细胞装载 入筛管分子，以及怎样从筛管分子卸出到“库”细胞韧皮部装载：指光合产物从叶肉细胞到筛分子—伴 胞复合体的整个过程经过3个步骤的①白天磷酸丙糖从叶绿体运到细胞质中，并转变成蔗 糖②叶肉细胞的蔗糖运到叶脉的筛管附近，这种运输常 常只有二三个细胞直径的距离③蔗糖进入筛管和伴胞中即筛分子装载同化产物在细胞间的运输称为短距离运输，同化产物经 过维管系统从源到库的运输称为长距离运输。
不同糖分的韧皮部装载1.质外体途径中的蔗糖装载：糖类从某 些点进入质外体，在质外体中转运，通过 蔗糖--质子共转运跨膜到筛分子-伴胞复合 体质外体是一个连续的自由空间，它是 一个开放系统自由扩散的被动过程，速 度很快糖从质外体到小叶脉质外体，最 后被筛分子-伴胞复合体主动吸收而叶片韧皮部筛分子-伴胞复合体中的糖分浓度高 达800～1000mmol/L，显著高于周围的叶肉薄壁细胞（ 只有约50 mmol/L），这是一个逆浓度梯度进行的过程 ，蔗糖是如何进入筛分子-伴胞复合体呢?糖-质子协同运输模型认为，在筛管分子或伴胞 的质膜中，H＋-ATP酶不断将H＋泵到细胞壁（质外体） ，质外体中H＋浓度较共质体高，于是形成了跨膜的电 化学势差当H＋趋于平衡而回流到共质体时，通过质 膜上的蔗糖/H＋共向运输器，H＋和蔗糖一同进入筛管 分子2.共质体途径中的寡糖装载：有机物通过共质体的胞间连 丝的连续通道进入筛管-伴胞复合体质外体途径只运输蔗糖，共质体还可以运输棉子糖 和水苏糖筛分子-伴胞复合体的渗透势大于叶肉细胞 科学家对糖分运输有选择性和逆浓度梯度积累的现象 ，提出多聚体-陷阱模型：叶肉细胞合成的蔗糖运到维 管束鞘细胞，经过众多的胞间连丝，进入居间细胞，居 间细胞内的运输蔗糖分别与1或2分子半乳糖分子合成棉 子糖或水苏糖，这两种糖分子大，不能扩散回维管束鞘 细胞，只能运送到筛分子。
第三节 韧皮部卸出 韧皮部卸出：是指装载在韧皮部的有机物输出到库 细胞的过程 一、同化产物卸出途径 （一）共质体途径卸出此途径存在于正在发育的嫩叶和根尖中进行蔗糖 通过胞间连丝到达接受细胞 （二）质外体途径卸出如甜菜等植物组织的SE－CC复合体与库细胞间通 常不存在胞间连丝蔗糖送到质外体后，就被水解为葡 萄糖或果糖，被库细胞吸收后，又在结合为蔗糖，贮存 在液泡内玉米的母体组织和胚性组织间也无胞间连丝， 蔗糖通过质外体直接进入库细胞二、依赖代谢进入库细胞低温和代谢抑制剂处理的研究表明：同化物进 入库组织是需要能量的在质外体卸出过程中糖 至少要跨膜两次，运输器在跨膜过程中起着重要 作用第四节 韧皮部运输的机理（一）压力流动学说基本论点：有机物在筛管中随着液流的流动而移动 这种液流的流动，是由于输导系统两端（即源和库端 之间）的压力势的差异而引起的，所以称为压力流动学 说 1.过程：源细胞（叶肉细胞）将蔗糖装载入筛分子-伴胞 复合体，降低源端筛管内的水势，而筛分子又从邻近的 木质部的吸收水分，由此产生高的膨压与此同时，库 端筛管内的蔗糖不断卸出，进入库细胞（如贮藏根）库 端筛管的水势升高，水分也流到木质部，于是降低库端 筛管的膨压。
源端和库端之间就存在膨压差，它推动筛 管内同化物的集流，穿过筛孔沿着系列筛分子，由源端 向库端运输2.难题：（1）筛板充满韧皮蛋白纤丝和胼胝质，对糖溶 液流动有相当大的阻力要使糖液保持那么快的 速度，其所需的压力势差异比筛管的大得多 2）这个学说对一个筛管细胞同时进行双向运输 的事实难以解释二）胞质泵动学说筛管分子内腔的细胞质形成胞纵连束并有节奏地 收缩和张驰，产生蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分随 之流动可以解释同化物的双向运输问题因为同一筛管 中不同的胞纵连束可以同时进行相反方向的运动，使糖 分向相反方向运输 （三）收缩蛋白学说基本要点是：(1)筛管内的空心、束状韧皮蛋白（ P-蛋白）贯穿于筛孔，靠收缩以推动集流运动2） 空心管壁上具有P－蛋白组成的微纤丝（毛），一端固 定，一端游离，靠代谢能以颤动方式驱动物质脉冲流动 同化产物在植物体中的分布有两个水平：配置和分配一、配置是指源叶中新形成同化产物的代谢转化根据使用 情况，源叶的同化产物有三个配置方向： （1）代谢利用新形成同化产物立即通过代谢配置给 叶本身的需要大多数同化产物通过呼吸，为细胞生长 提供能量和碳架，维持光合系统本身需要等。
（2）合成暂时贮藏化合物3）从叶输出到植株其它部分 第五节 同化产物的分布二、分配分配是指新形成同化物在各种库之间的分布成熟 叶形成的同化产物一般会有所侧重的输送出去 （一）分配方向以不同生育期来说，光合产物优先分配到生长中心作物不同生育期中各有明显的生长中心，在营养生长期，这些生长中心，即是矿质元素的输入中心，也是光合产物的分配中心但到生殖生长期特别是灌浆期，穗子则是光合产物分配方向 以不同叶位的叶片来说，它的光合产物分配有“就近供应，同侧运输”的特点二）库强度及其调节 1、库强度：单位时间库吸收同化物的量在同一植株中，很多部分都需要有机物的，同化 产物分配决定于各部分 的竞争能力大小，亦即各库间 强度的差异库强度=库容量×库活力库容量是指库的总重量（一般是干重），库活力是指单位时间单位干重吸收同化产物的速 率改变库容 量或库活力都会改变运输模式2.库强度的调节 膨压调节：膨压影响源和库之间联系，它在筛分子中起信 号作用，从库组织迅速传递到源组织例如，当卸出迅 速时，库组织同化物迅速被利用，库的膨压就下降，这 种下降会传递到源，引起韧皮部装载增加；当卸出缓慢 时，则引起相反的效应。
植物激素调节：靶细胞是细胞膜上的主动运输器。