1 果 树 育 种 学 （6-10 和 1-3 章）第六章 杂 交 育 种主要内容：1 杂交育种的意义和特点2 杂种遗传动态和果树遗传特点3 果树性状遗传的研究4 杂交亲本的选择和选配5 果树的受精生物学与杂交6 杂种的培育7 杂种的选择第一节 杂交育种的意义和特点一 杂交育种的意义1 什么是杂交育种？① 狭义定义—利用两个或两个以上具有不同基因型的配子间结合，从而获得杂种，并对杂种进行培育、选择以获得新的品种称为杂交育种② 广义定义—利用两个或两个以上具有不同遗传型的有机体，经过人工授粉或分离融合获得杂种，并对杂种进行培育、选择以获得新的品种称为杂交育种2 意义：① 可以获得人为所需的新品种② 杂交育种利用基因重组，产生两种不同的效应，可获得超亲的新类型2二 杂交育种的特点：1 既有组合育种，又有优势育种即：杂种既综合双亲的优良基因，又能利用配子间良好的结合力2 果树育种周期长从杂交到新品种一般需 10-15 年，原因：果树是多年生的植物 ）3 双亲杂结合程度较高，导致后代分离广泛4 由于异花授粉，后代性状不易估计即：有的杂交计划达不到预期的目的 ）第二节 杂种遗传动态和果树遗传特点一 杂种遗传动态（主要经济性状遗传方式和表现）1 早实性—表现为多基因控制的数量性状2 株型（树性）—多数为数量性状遗传3 产量—综合性状即：构成产量的许多因素是多基因控制的数量性状4 果实品质—综合性状即：其中含糖量是典型的数量性状5 果实重量—表现为多基因控制的数量性状遗传6 果实形状—不同树种表现不一样，较复杂。
注：其中苹果果形为多基因控制的数量性状7 果实颜色：一对或少数几对基因控制的质量性状8 果实成熟期—表现为多基因控制的数量性状9 抗病性（较复杂）10 抗寒性—表现为多基因控制的数量性状遗传3二 果树遗传特点1 杂种性状复杂分离如：京白梨（秋子梨系统）× 苍溪梨（砂梨系统）→ F1 果重平均果重：90 克 平均果重：400 克 （50—520 克）2 杂种群体经济性状普遍退化（杂种的平均值低于亲中值）如：旅大农科所的樱桃杂交试验，10 个组合，杂种 246 株测定果重和品质级次，统计结果如下：① 果重分布：a 果重超过大果亲本的为： 1 株，占 0.41% b 大果亲本—亲中值之间为： 12 株，占 4.88%c 亲中值—小果亲本之间为：112 株，占 45.52%d 小于小果亲本的为： 121 株，占 49.18%其中 c—d 之和，即：小于亲中值占杂种总数的 94.7%② 品质级次：表现为明显的退化趋势，杂种的品质级次平均值约为亲中值的 53—78%3 杂种群体若干经济性状趋中变异即：杂种后代的性状向亲中值靠拢：① 成熟期 ② 果形杂种后代性状退化和趋中的原因—是由于基因的非加性效应在基因重组过程中发生解体。
第三节 果树性状遗传的研究一 质量性状遗传的研究1 质量性状遗传方式的研究① 遗传杂交试验法如番木瓜： a 红茎类型 × 绿茎类型 → F1 全部红茎类型 4b F1 × 绿茎 → F2 红茎 ：绿茎（1 ：1） 可知：红茎对绿茎为一对基因控制的完全显隐性遗传② 育种记录分析法如桃：a 普通桃 × 油桃 → F1 普通桃（果面有毛）b F1 （自交或互交）→ F2 普通桃较多；少数为油桃c 油桃 （自交或互交）→ F1 全部为油桃（稳定遗传）根据记录结果：可以判断果面有毛对果面无毛为一对基因控制的完全显隐性遗传（H→h） 2 质量性状基因型的分析：① 测交法：M ？ × mm → F1 Ⅰ Mm (同质结合)Ⅱ Mm:mm 1:1(异质结合)② 自交法：M ？ （自交）→ F1Ⅰ MM (同质)Ⅱ MM:Mm:mm1:2:1 (异质)3 质量性状遗传传递力的研究用于未知基因对数控制的质量性状的研究,方法—测交法如：苹果、葡萄的果实颜色和葡萄无籽性状等的传递力① 测定苹果色泽性状遗传传递力的强弱要求:测交品种—必须是无色品种苹果果色传递力指数= ∑（各级次株数×各级代表值）总株数×最高级次代表值② 测定葡萄无籽性状的遗传传递力的强弱。
测交品种的条件：a 具有无籽的倾向5b 测交品种必须为母本如：恰乌什 × 科林卡 -----→ F1 489 株（100% 有籽）恰乌什 × 大果无核 ----→ F1 123 株（100% 有籽）恰乌什 × 无籽康科尔德 → F1 341 株（100% 有籽）恰乌什 × 粉果无核 ----→ F1 122 株（37.7% 无籽）恰乌什 × 无核白 -----→ F1 163 株（44.8% 无籽）恰乌什 × 无核黑 -----→ F1 47 株（53.2% 无籽）二 数量性状遗传的研究1 亲本品种育种值及传递力的研究a 遗传力：群体加性变量在总的表型变量中所占的百分率公式表示：h2 = A / P × 100 %b 育种值：遗传值中基因的加性效应值（A） c 传递力：某一性状总遗传值中育种值所占的百分率公式表示：Ta = A / G × 100 %① 由无性系群体的表现值估算品种的遗传值：根据 P—表现值可直接度量，而 P = G + E如有 N 个个体，那么 ∑P/N = ∑G/N + ∑E/N当 N→∞时，E 值有正、有负，可互相抵消即：∑E/N=0那么：∑P/N ≒ ∑G/N；即：P≒G （平均值）例：白凤桃 200 株，果实均重为 100 克（表型值） ，幅度为 80-120 克，可以认为白凤桃的遗传值 G 为 100 克。
② 由杂种群体的表型值来估算亲本组合的育种值根据杂种后代的遗传值 G = A + D + I；P = G + E6P = A +（D+I+E） ； 当：（D+I+E）= R—乘余值N→∞时，R 值有正、有负，可互相抵消即：∑R/N=0∑P/N =∑A/N +∑R/N；即：P≒A （平均值）可知：杂种群体的平均表型值近似等于杂交亲本的组合平均育种值③ 将亲本组合育种值剖分为品种育种值从而估算品种性状传递力原理：根据有性杂交父本与母本对杂种各提供一半的遗传物质，因此，杂种平均育种值应为双亲育种值的平均数公式表示：Aij = (Ai + Aj)/ 2；或 2Aij = Ai + Aj常用方法 a 三角估算法（景士西 1978 年 ）b 线性方程组估算法 （P75-77）如：金帅（A1）× 印度（A2） 得：（A1+A2）/ 2 = 3.21 ①× × （A1+A3）/ 2 = 2.09 ②国光（A3） （A2+A3）/ 2 = 1.78 ③解三元一次方程组，得：A1=3.52；A2=2.90；A3=0.662 品种间性状配合力的研究① 一般配合力—在所有杂交组合中观察到杂种表现的平均数值。
公式表示：Ca=∑F/N式中 Ca—配合力；F—杂种的表现；N—组合数或个体数② 特殊配合力—在某个具体组合中杂种表现和双亲一般配合力平均值的差数7公式表示：Ca(1×2) = CAF - ( Ca1 + Ca2 ) / 2第四节 杂交亲本的选择和选配一 杂交亲本的选择1 亲本的具体要求：① 符合育种目标（如优质育种，选元帅、金帅等） ② 优点最多，缺点最少2 选择亲本的主要来源：① 收集现有的育种资源② 收集当时人工创造的杂种资源3 具体选择亲本时考虑的因素：① 以重要性状为主（原则—不能贪多求全，无目标） ② 以多基因控制的综合性状为主如：桃 有毛、优质×无毛、质差→F1 有毛、品质（优、中、差等） （自交或互交）→ F2 有毛、品质（优、中、差等） ：无毛、品质（优、中、差等）育种目标—是选育无毛、优质的新品种③ 要优先考虑亲本的基因型④ 应选择育种值较大的性状⑤ 优先考虑一些少见的有利性状和珍贵性状的类型二杂交亲本的选配（选配原则 ）1 尽可能使亲本间优缺点互补2 应考虑主要经济性状的遗传规律3 应选配在生态地理起源上相距远的双亲84 应考虑母本和父本在性状遗传上的差异5 应考虑品种繁殖器官的能育性和交配的亲和性。
6 应考虑杂交效率上的因素 第五节 果树的受精生物学与杂交一 果树的受精结实生物学1 果树的授粉结实特性：果树花器 ① 单性花 a 雄花—葡萄中的山葡萄，猕猴桃等b 雌花—葡萄，柑橘等，需异花授粉② 两性花 a 自交能孕—如：桃、葡萄、柑橘等b 自交不孕—如：苹果、梨、板栗等2 杂交亲和性：① 亲缘关系远的杂交不亲和，由于性隔离所造成原因 a 染色体数量上的不同—苹果（34） 、桃（16） b 染色体结构上的差异② 亲缘关系近的（品种内）杂交不亲和，主要是由于受拮抗基因的影响，花粉进入花柱受到生理障碍，不能正常受精，形成合子3 不育性—如：功能的雄性不育和雌性不孕现象4 无配生殖—如：柑橘类的种、品种所具有的多胚性二 有性杂交的方式1 简单杂交—利用两个亲本进行一次杂交的方式称为简单杂交公式表示：A × B → F1（AB）2 回交—利用杂种于亲本之一进行再杂交的方式称为回交9公式表示：A × B → F1（AB）× B → F2 [（AB）B]注：B——回交亲本3 复式杂交—利用两个以上亲本进行两次以上的杂交方式称为复式杂交公式表示：A × B → F1（AB）× C → F2 [（AB）C]三 有性杂交的方法1 杂交前的准备工作：① 制定杂交育种计划。
② 熟悉亲本的花器构造和开花习性③ 准备杂交的材料和工具2 杂交的步骤和方法：① 花粉的采集和储藏；② 母本树和杂交花朵的选择；③ 去雄和套袋； ④ 授粉和挂牌3 杂交果实的采收和种子处理:4 提高杂交效率的途径（3 方面）① 提高杂交受精的可能性 a 利用雌蕊不同年龄时期进行授粉b 采用正反交c 调节亲本花期Ⅰ延长开花的方法（母本）：树体覆盖、延迟修剪、嫁接结果枝、早春灌水、喷生长调节剂、盆栽树移于冷凉地方Ⅱ促进开花的方法（父本）：花枝室内人工培养、树体簿膜覆盖、盆栽树移于温室内、提早低温处理d 父本花粉的储藏10② 提高杂交结实率和种子数 a 提高杂交结实率b 提高杂交种子数③ 提高杂交工作效率a 自交不实的树种可不去雄；b 大蕾期去雄、同时授粉；c 化学方法去雄； d 去花冠去雄法，不套袋；e 稀释的花粉授粉； f 喷粉器授粉第六节 杂种的培育一 培育杂种的基本原则1 提高杂种实生苗的成活率2 培育条件均匀一致而良好3 根据杂种性状发育的规律进行培育4 有利于实生苗提早结果二 培育杂种的方法常用方法 1 播种育苗—有利于成苗与生长、提早定植。
2 实生苗的定植—快速生长，提早结果三 果树实生苗的童期1 童期的概念：童期是指杂种实生苗第一次开花以前的时期或：童期是指果树从种子发芽起到第一次开花结果所经历的时期或年数2 童程和童区① 童程：实生苗第一次开花时，最下部的花距根颈部的枝条长度称为童程② 童区：以童程为半径的树冠区域称为童区③ 转变区：童期阶段结束，已可能形成花芽的这一转折区域称为转变区④ 成年区：指实生苗树冠上最低始花点以上的区域称为成年区113 童性（童期征状）概念：童性是指果树实生苗童期阶段所表现的外部形态特征、解剖结构和生理特性一般用童稚度表示① 童期的外部形态特征—叶片、芽、枝、针刺等② 童期的组织结构特征—叶肉、栅栏组织、表皮细胞、气孔数等③ 童期的生理特性—生化成分、细胞液浓度、物质代谢、酶的活性、激素种类和含量、光合作用等4 童期的长短：一般分为四类 ① 长的类型（10 年以上）：银杏、杨梅等② 较长类型（7--9 年）：柑橘、核桃、板栗、柿等③ 较短类型（5--7 年）：苹果、梨、李等④ 短的类型（2--4 年）。