1木兰科植物系统学研究进展 *王亚玲 1，崔铁成 1，张寿洲 2（1 西安植物园，西安 710061；2 仙湖植物园，深圳 518004）摘 要：木兰科为一个原始古老的植物类群，对研究被子植物的起源和早期演化有重要的意义由于分布范围广及美洲、亚洲的温带、亚热带和热带，存在较多的性状交叉和形态变异，在属的界限和种的确定上有较大的争议形态解剖学和分子系统学研究成果表明：木莲属、含笑属均为相对一致的类群，而木兰属为一个多系起源的趋同演化的类群，其中含笑属与玉兰亚属的亲缘关系较近，木兰亚属有许多趋异和趋同演化类型，其种间系统发育关系不准确可能是导致木兰科属间界限不清的根源所在单种属、寡种属多为过渡或进化的类群，它们被归并的证据也越来越多本文从传统分类学入手，结合现代分子系统学研究成果，对属间关系及传统的分类性状存在的问题进行了探讨，试图为木兰科的分类研究提供一些帮助关键词 ：木兰科；系统；分类 The Studying Progress of Classification in MagnoliaceaeW ang Yaling1,Cui Tiecheng1,Zhang Shouzhou2 (1 Xi’an Botanical Garden, Xi’an 710061;2 Shenzhen Fairy Lake Botanical Garden, Shenzhen 518004)Abstract: As a primitive group, Magnoliaceae was very important for the research of angiosperm phylogeny. In view of the wide distribution from temperate, subtropic to tropic zone in America and Asia, as well as the extensive homogeneity, the taxonomic treatment in the family had been controversial with regard to the delimitation of genera, sections and species. The results from morphological anatomy and molecular systematics suggested : Manglietia and Michelia were consistent groups respectively; Magnolia was a polyphyletic and convergent genus; Subgenus Yulania was closely related to Michelia, and subgenus Magnolia had many convergent and divergent species. The inexact position of species within subgenus Magnolia could result in the controversial phylogenetic relationship in Magnoliaceae. Many monotypic and oligotypic genera ，which were in intermediate or evolutionary state，were proposed to be combined as more and more evidences. The relationship between genera and the taxonomic characters were discussed based on the results of traditional taxonomy and modern molecular systematics.Key word: Magnoliaceae；phylogeny；taxonomy木兰科(Magnoliaceae)被认为是被子植物中的原始类群，全世界有 15属 246余种，主要分布于北半球的亚洲东南部、北美东南部及中美，以靠近北回归线南北 10度为最多，少数种类分布至南半球。
我国有木兰科植物 11属，约 99种主要分布在云南、广西和广东等省（区） [1]木兰科多数种类树形优美，花色鲜艳，为传统的绿化及庭院栽培植物因其对研究被子植物起源演化及系统发育具有重要价值，在分类上占有重要地位木兰科由 A.L.Jussiu（1789）首先提出并作为广义的木兰科名称使用J.Hutchinson（1959）将八角科（Illiciaceae） 、五味子科（Schisandraceae） 、水青树科（Tetracentraceae）等科从中分出后，建立了真正意义上的木兰科（原狭义的木兰科） ，*基金项目：深圳市仙湖植物园科研基金资助作者简介：王亚玲（1971—） ，女（汉族） ，助研，西北农林科技大学在职硕士研究生2包括有 10个属：鹅掌楸属（ Liriodendron） 、木兰属（ Magnolia） 、盖裂木属（ Talauma） 、香木兰属（ Aromadendron） 、单性木兰属（ Kmeria） 、长蕊木兰属（ Alcimandra） 、木莲属（ Manglietia） 、厚壁木属（ Pachylarnax） 、南洋含笑属（ Elmerrillia）和含笑属（ Michelia） 。
Dandy（1964）增加了合果木属（ Paramichelia） 、观光木属（ Tsoongiodendron） 将木兰科合并为 7个属：木兰属（包括Alcimandra、 Aromadendron、 Dugendiodendro、 Manglietiastrum、 Parakmeria、 Talauma） 、木莲属、厚壁木属、单性木兰属、南洋含笑属、含笑属(包括Paramichelia、 Tsoongiodendron)、鹅掌楸属 [2-6]木兰科各属植物的内部结构和外部形态有很多重叠，长期以来对木兰科植物分类系统及亲缘关系的认识上存在着很大分歧,在属的界定上不统一，除鹅掌楸属外的其余属与木兰属的界限均有很多争议国内外学者用形态解剖学、细胞学、孢粉学、化学分析、繁殖生物学、分支系统学、分子生物学（RAPD、RFLP、cpDNA 序列测定）等手段，进行了许多系统发育方面研究工作本文为叙述方便，均采用刘玉壶系统的名称 1 木兰属的范围木兰属约有 75种，占全科总数的 1/3，分布范围广，亚洲和美洲的亚热带和温带均有分布，还有少数常绿种类分布在热带该属几乎包括了木兰科各属的共同特征，与其它属在内部结构与外部形态上都有很多交叉，除鹅掌楸属外的各属均被并入过木兰属，因此木兰属的界限就成为木兰科的分类焦点之一。
经典的分类系统中，木兰属具顶生花，雌蕊群无柄，心皮分离，胚珠 2枚，包括木兰亚属和玉兰亚属两个类群 [3、5、7-8] ，但越来越多证据显示两亚属之间的亲缘关系较远:木兰亚属花粉粒通常较大，变化多，覆盖层光滑，近似盖裂木属和木莲属，而玉兰亚属的花粉粒小，变化少，侧面观及雕纹与含笑属类似 [9]；木兰亚属种子内种皮合点区多呈孔状稀管状，属较低的分化类群，而玉兰亚属内种皮合点区呈复合管的窝状，附属物发达呈板状，属较高的分化类群 [10]；在木兰科属内属间进行的常规人工杂交试验结果证明：木兰亚属与玉兰亚属除具因花期错开而形成的天然生殖隔离外，人工杂交后不能结实或 F1代无活力，而在木兰科的其它属间具生殖隔离而属内无生殖隔离 [11]Figlar 通过对野外生长及苗圃栽培的木兰属和含笑属植物的观察研究提出：玉兰亚属与含笑亚属均为预生分枝（prolepsis） ，即芽需经过一段休眠时间方可萌发形成枝条的分枝习性；而木兰亚属中除天女花组（Sect. Oyama）外均为同生分枝（syllepsis） ，即芽不经过休眠即可形成枝条的分枝习性这不仅提出了一个新的分类依据，也进一步说明玉兰亚属与含笑属的关系较玉兰亚属与木兰亚属更近 [12]。
叶绿体 DNA的 RFLP标记研究结果也显示玉兰亚属的 6个种与含笑（ M.figo） 、 Talauma ovata形成一个单系类群，而与木兰亚属的几个种为姊妹类群[13]Ueda 和 Azuma的 cpDNA序列分析再现了此结果 [14-15]Kim 对木兰科 99个种 ndhF基因进行序列分析的结果表明，玉兰亚属的几个树种形成一支，并与含笑属以及华盖木、拟单性木兰一起成为单系类群，与其它属树种显著区别；同时木兰亚属为一多系类群：Maingola组与含笑属近缘，常绿组（ Gwillimia）的亚洲种类与盖裂木属的亚洲种类形成一支，而皱种木兰组（Sect. Rytidospermum）的两个美洲种（ M. macrophylla和 M. dealbata ）和整个木兰亚科的其它种成为姊妹类群 [16]傅大立（2001）提出：玉兰亚属(Subgenus Yulania)与木兰亚属(Subgenus Magnolia)为趋同演化的两个并系类群，建议恢复玉兰属（ Yulania） [17] 形态解剖学、分子系统学的研究成果均表明，木兰属为多系起源的趋同演化类群；玉兰亚属与木兰亚属的界限清楚，应分开。
但玉兰属是否成立及属名的确立，仍需做进一步3的研究木兰亚属为多系类群，种间的系统关系及位置的不准确是导致木兰科内属间界限不清的根源所在因此加强木兰属的形态解剖学及分子系统学研究工作，积累更多信息，有助于解决木兰科的系统问题2 木兰属与木莲属关系Dandy以木莲属具 4枚以上胚珠将其从木兰属（具 2枚胚珠）中分出来很早就有人提出仅以每心皮胚珠数来划分木莲属和木兰属不谨慎应予以合并 [18-19]木兰属中，长叶木兰（ M. paenetalauma） 、山玉兰（ M.delavayi）中也存在着多胚珠现象（2-7 枚） [20]；两属在木材解剖、花粉形态（外壁雕纹和外壁结构）上也很相似 [9，21] ；李捷的分支分析表明，木兰属和木莲属形成一个单系类群，支持将两属合并 [22]但有更多的证据证明两属除胚珠数外还有更多的差异：在木兰科中仅木莲属叶脉末端无石细胞，而叶肉、表皮和皮层中有石细胞 [23]；在木莲属中，正常表皮细胞被表皮毛基所取代，当毛脱落后便在表皮角质层膜上留下一个孔，此种原始结构在木兰科中也仅见于木莲属 [24]；从种子内种皮合点区形态看，木莲属全为孔型，且内种皮表面粗糙，有瘤状突起，种脊凹痕宽而深，与木兰属的孔型种类明显不同 [10]； ndhF、 matK等序列分析研究结果也表明，木莲属分支被高度支持，与木兰属等其它属无交叉 [16、25] ；人工杂交实验也证明木莲属属内杂交亲和，但与木兰属存在着生殖隔离 [11]。
综上所述，木莲属与木兰属的界限清楚，木莲属的系统地位应被承认3 木兰属与含笑属关系因花腋生和雌蕊群具柄这 2个显著的特征，含笑属被从木兰属中分出来 [7]刘玉壶以花的顶生和腋生作为分类的主要依据，又把木兰亚科分为木兰族（Trib. Magnolieae）和含笑族（Trib. Michelieae） [5]Nooteboom 则提出：“含笑属的腋生单花是顶生于侧生短枝上，其实质也是顶生”的观点 [3]另外，玉兰亚属中多花木兰( M.multiflora M.C.Wang et C.L.Min)、腋花望春玉兰（ M.biondii Pamp.var. axilliflora T.B.Chao,T.X.Zhang et J.T.Gao）及舞钢玉兰（ M.wugangensis T.B.Zhao,W.B.Sun et Z.X.Chen）的发现，也对花芽腋生及顶生的分类依据提出质疑 [26-2。