第七章原腔动物（Protocoelomata）附：棘头动物门、线形动物门原腔动物是动物界中比较复杂的一个较大的类群，又称假体腔动物（Pseudocoelomata） 或线形动物（Nemathelminthes），过去曾包括线虫纲（Nematoda）、轮虫纲（Rotifera）、腹毛 纲（Gastro-tricha）、线形虫纲（Nematomorpha）及棘头虫纲（Acanthocephala）等 5 纲这 几类动物具有一些共同的特点：它们都是原体腔；发育完善的消化管；体表被角质膜；排泄 器官属原肾系统；雌雄异体这些结构上的特点，显示出原腔动物较以前讲述的各类动物更 复杂，更高等但原腔动物中各类群在演化上的类缘关系不很密切，形态结构上存在着明显 差异，有许多重大不同之点因此当今多数学者认为，原腔动物中各类群应各自列为独立的 门第一节线虫动物门（Nematoda）线虫动物门是原腔动物中一个重要类群，已知约有15000种，有人估计为50万种线 虫分布很广，自由生活种类在海水、淡水、土壤中都有，数量极大，农田土壤中每平方米有 线虫1000万条，重可达10g以上植食性线虫以细菌、单细胞藻类、真菌、植物根及腐败 有机物等为食；肉食性种类食原生动物、轮虫及其他线虫等。
寄生线虫寄生在人体、动物和 植物的各种器官内，危害较大线虫的身体一般呈圆柱状，细长，故通称圆虫土壤线虫和植物线虫体多微小，最小的 种类体长只有200Mm寄生线虫中，大的体长可超过300mm，最大的可达1m以上，但其 直径小于 一、线虫动物门的主要特征（一） 角质膜（Cuticle）线虫体表被一层角质膜，厚度一般为身体半径的0.07倍，坚 韧富弹性，主要成分为蛋白质角质膜为上皮分泌形成，一般分为皮层（cortex）、中层（median）（基质）和基层（basallayer）（斜行纤维）3层①70000034_0150_0，最内为基膜（图7-1）， 角质膜有保护作用线虫在生长发育过程中，有几次脱去旧的角质膜，长出新的角质膜，称 为蜕皮（ecdysis）线虫在两次蜕皮间及最后一次蜕皮后均生长二） 原体腔（primary coelom）线虫的体壁由角质膜、上皮和纵肌层组成，又称皮肌 囊角质膜下为合胞体（syncytial）的上皮（epidermis），即上皮细胞的界限不清，具多核 上皮向内突起成脊，于身体左右两侧形成侧线（lateral cord），于背侧和腹侧形成背线（dorsal cord）和腹线（ven-tral cord）。
上皮内为中胚层形成的纵肌层，不发达，属典型的 斜纹肌线虫体壁围成的广阔空腔称为原体腔，又称假体腔（pseudocoel），是由胚胎时期的囊胚 腔发展形成原体腔只有体壁中胚层，且不具体腔膜（peritoneum），无脏壁中胚层原体 腔的出现，是动物进化上一个重要特征线虫的原体腔内充满体腔液，致使虫体鼓胀饱满， 内压平均为9.33kPa〜13.33kPa （70mm〜100mm汞柱），最高可达225mm汞柱故身体难 以任意伸缩，只依靠纵肌收缩，沿背腹向弯曲作波浪蠕动，弯曲波由体前向后传递，而进行 游泳或爬行三） 发育完善的消化管线虫为发育完善的消化管，即有口有肛（和谐）门消化管分 为前肠、中肠和后肠三部分（图7-2）前肠由外胚层于原口处内陷形成，内壁有角质膜， 分化为口、口腔及咽口腔内常形成齿、口针6ral stylet）等，可辅助摄食；咽外壁有发达 的辐射状肌肉，收缩时使三角形咽腔迅速扩大，故有吮吸作用大多数线虫的咽外有单细胞 咽腺，能分泌多种消化酶，进行细胞外消化中肠由内胚层发育形成，为消化与吸收的主要 部分后肠亦为外胚层于胚胎后端处内陷形成，内壁也具角质膜，包括短的直肠和肛（和谐） 门。
寄生线虫的消化管简单，有退化趋势，无消化腺食物由口摄入，在中肠内进行细胞外消化，不能消化的食物残渣，由肛（和谐）门排出这样的消化机能更为完善，与胃循环腔相比是个飞跃的进步，这也是动物进化的特征之一四）排泄器官线虫的排泄器官结构特殊，没有纤毛及焰细胞存在，可分为腺型 （glandulartype）和管型（tubular type） 2种腺型排泄器官属原始类型，通常由1〜2个称为原肾细胞（renette cell）的大的腺细胞构成，海产自由生活种类的线虫（如Linhomeus） 属此，但一般为1个原肾细胞，位咽的后端腹面，排泄孔开口于腹侧中线（图7-3A）小杆 线虫（Rhabdias）具有2个肾细胞（图7-3B）原肾细胞吸收体腔液中的代谢产物排出体外寄生线虫的排泄器官多为管型，是由一个原肾细胞特化形成，由纵贯侧线内的2条纵排 泄管构成，二管间尚有一横管（有的呈网状，如蛔虫）相连，略呈’H”型（图7-4）由横管 处伸出一短管，其末端开口即为排泄孔，位于体前端腹侧溶于体腔液中的代射产物，通过 侧线处的上皮进入排泄管显然管型排泄器官是由腺型排泄器官演变而来线虫的排泄器官无纤毛和焰细胞，显然不同于扁形动物的原肾管（proto-nephridium）， 但这种排泄器官也是由外胚层形成，从结构与机能上看，类似原肾系统，可以看成是一种独 特的原肾管。
五） 生殖线虫为雌雄异体（dioecious），且雌雄异形，雄性个体小于雌性个体有极 少数种类为雌雄同体（hermaphroditism），如某些小杆线虫（Rhabditoid）和植物线虫更有 一些种类只有雌虫存在，未发现雄虫，营孤雌生殖parthenogenesis）数种陆生线虫和根结 线虫虽有雄虫存在，也出现孤雌生殖（如Mermis subnigrescens及Heterodera marioni等） 雌雄同体常称为共殖（syngony），共殖线虫的外形呈雌性，在共殖线虫培养中，偶然也有雄 虫出现线虫的生殖器官为细长管状，雄性为单个（Heterodera marioni及Anticoma typica成对）， 分化成精巢、输精管、储精囊、射精管，通入直肠，精子由肛（和谐）门排出，故直肠实为 泄殖腔（colaca），肛（和谐）门即泄殖孔雌性的生殖器官成对，有卵巢、输卵管、子（和 谐）宫，2条子（和谐）宫汇合成一短的阴（和谐）道，开口于腹侧中线上的雌性生殖孔精子的形态因种类不同而异，一般无尾，呈圆形，可作变形运动雌雄虫交配， 卵在子（和谐）宫内受精，个体发育中有幼虫阶段生长过程中有蜕皮现象。
自由生活的种 类产卵量小，寄生线虫产卵量巨大六） 神经系统线虫的神经系统有围绕咽部的围咽神经环（circumen-teric ring），主要 是神经纤维，只有少数神经节细胞（ganglion cell）0与围咽神经相连的主要神经节有成对的 侧神经节（lateral ganglion）和单个或成对的腹神经节（ventral ganglion）0神经环向前后伸 出多条神经，均嵌在上皮中，以背神经和腹神经最发达线虫的感官不发达，头端有头刺毛、唇乳突，为触觉器官；头感器（am-phid）可接受 化学刺激（图7-5）尾端有尾乳（和谐）头、尾感器（phasmid）寄生线虫的头感器退化， 尾感器发达二、代表动物 人蛔虫（Ascaris lumbricoides）人蛔虫是人体最常见的肠道寄生线虫之一，感染率高，尤其是儿童人蛔虫与猪蛔虫 （A.suum）二者形态结构非常相似，染色体均为2n=24； DNA含量也无显著差异（p>0.05） （黄跃进等，1988）故有时也用猪蛔虫作代表动物一）外形人蛔虫体呈圆柱形，向两端渐细，全体乳白色，侧线明显雌虫长200mm〜 250mm，直径5mm左右；雄虫较短且细，尾端呈钩状（图7-6）。
虫体前端顶部为口，有3 片唇，背唇一片，具二双乳突（double papillae），腹唇2片，各具一双乳突和一侧乳突（lateral papilla）（图7-7）口稍后处腹中线上有一极小的排泄孔肛（和谐）门位体后端腹 侧的中线上雌性生殖孔在体前部约1/3处腹侧的中线上，很小；雄性生殖孔与肛（和谐） 门合并称泄殖孔，自孔中伸出一对交合刺（spicule），能自由伸缩二）构造1. 体壁及原体腔人蛔虫的体壁由角质膜、上皮和肌层构成皮肌囊角质膜发达，由皮层 和原纤维层（fibril layer）（属于皮层）、基质（matrix）（中层）、纤维层（fiber 1ayer）（基层） 及基膜构成，有保护作用（图7-8）上皮层为合胞体构造，两侧线发达，其内各有一条纵 排泄管；背线及腹线明显，内有背神经和腹神经纵肌不发达，为背线、腹线及侧线分源 条纵带（图7-11），故皮肌囊不完整肌细胞基部具肌原纤维，端部为原生质部分，细胞核 即位此部（图7-9）体壁内为广阔的原体腔，内充满体腔液，虫体饱满鼓胀，纵肌伸缩时只能作弯曲的蠕动， 消化管及生殖器官浸在体腔液内（图7-11）2. 消化系统消化管简单，为一直管（图7-14），口腔不发达，口后为一肌肉性的管状咽， 内腔呈三角形，外壁的辐射状肌肉发达，有吸吮功能。
咽后为肠，肠壁为单层柱状上皮细胞 构成，内缘有微绒毛（microvilli）（图7-10）直肠短，以肛（和谐）门开口于体外雄虫的 直肠实为泄殖腔，以泄殖孔开口蛔虫无消化腺，它摄取的食物是宿主肠内已消化或半消化 的物质，一般可以直接吸收3. 呼吸与排泄蛔虫生活在含氧量极低的肠腔内，行泛氧呼吸，即借酶的作用，分解体内 储存的糖原，以获得能量故泛氧呼吸为寄生线虫的特点之一蛔虫的排泄器官属管型，是由一个原肾细胞特化形成的’H”型管（图7-4），伸向体后的 2条纵排泄管，位于侧线内（图7-11）4. 神经系统简单，咽部有一围咽神经环，由此向前向后各伸出6条神经（图7-12）向 后的神经中，以背神经和腹神经最发达，嵌在背线和腹线内（图7-11）背侧神经和腹侧神 经各一对，嵌在上皮内，各神经间有横神经连接围咽神经环附近尚有一些神经节与之相连 各神经在尾端附近汇聚起来蛔虫唇片上的唇乳突和雄虫泄殖孔前后的乳突都有感觉功能（图 7-13）5. 生殖与发育蛔虫的生殖系统发达，生殖力强雌虫有一对细管状的卵巢、输卵管和子 （和谐）宫卵巢和输卵管细，极长，前后盘曲于原体腔内，子（和谐）宫较粗大，二子（和谐）宫汇合成一短的阴（和谐）道，以雌性生殖孔开口于体表（图7-14A）。
卵巢中央有一 合胞体的中轴，卵原细胞呈辐射状排列（图7-11A）雄性为单个，也为细管状，由盘曲的 精巢和输精管及较粗大的储精囊（图7-11B）和射精管组成，射精管入直肠，以泄殖孔开口 于体表（图7-14B）在泄殖腔背侧，形成一对交合刺囊，囊内各有一条交合刺（图7-15） 交配时，二交合刺伸出，可撑开雌性生殖孔，将精子经阴（和谐）道排入子（和谐）宫中， 精子与卵在子（和谐）宫远端部受精受精卵充满子（和谐）宫，有人估计约包000万粒 一条雌蛔虫每日产卵约20万粒，生殖力惊人受精卵呈椭圆形，大小为45pm〜75pmx35|im〜 50pm，外被一较厚的卵壳，壳面有一层凹凸不平的蛋白质膜，可保持水分，防止卵干燥 未受精卵为长椭圆形，大小为89pm〜93pmx38pm〜45pm，卵壳较薄，蛋白质膜的凹凸较 浅蛔虫为直接发育受精卵产出后，在潮湿环境和适宜温度（20°C〜24°C）下开始发育， 卵裂属不典型的螺旋式，约经2周，卵内即发育成幼虫，再过1周，幼虫脱皮1次，才成为 感染性虫卵，此种卵对温度及化学药物等抵抗力很强，在土壤中可生活4〜5年之久感染 性虫卵被人误食，在十二指肠内孵化，数小时后幼虫即破壳外出，长仅200pm〜300pm，直 径10pm〜15pm。
幼虫穿肠壁进入血液或淋巴中，经门静脉或胸管入心脏，再到肺中在肺 泡内生长发育，脱皮2次，此时长可达1mm〜2mm，后沿气管至咽，。