第六章 烟草营养与施肥技术本章重点:•烟草的矿质营养特性•烟草的需肥规律•烟草的主要肥料•烟草平衡施肥技术本章难点：• 烟草的需肥规律•烟草平衡施肥技术第一节 烟草的营养特性一、 烟草生长必需的营养元素1. 烟草生长必需元素的条件•缺乏某种元索时，烟草不能完成其主活史；•缺乏某种元索时，烟草会产生特定病症，而供给这种元素后，症状消失；•这种元索必须直接参与烟株体内代谢过程，而不是间接起作用2. 烟草生长必需的营养元素及其作用•必需元素：C、H、0、N、P、K、Ca、Mg> S、Fe、Mn、Cu、Zn> B、Mo、Cl•作川1•细胞结构组分及其代谢活性化合物组分；2•维持细胞有序化，即正常代谢活性所必需；3. 在烟株体内能暈转移中发挥作用；4.在各种酶活动中不可缺少3. 烟草必需营养元素的分类• C、H、0、N、S :以分子或离子态被吸收，是烟株有机体的主耍组成成分或酶反应过程中原子基团的必 需元素，通过氧化一还原反应而被同化• P> B ：以无机阴离子或分子态被吸收，主耍在脂类代谢中起作用• K、Ca、Mg、Mn、Cl：以离了态被吸收，在烟株体内以离了态存在或被有机酸吸附在维持细胞渗透压、 蛋口酶构型，反应中键桥作用、离子平衡、控制膜透性和膜电位起作用。
• Fe、Cu、Zn、Mo：在辅基中以络合态存在，通过价态变化进行电子传递二、 矿质养分对烟草的营养作用1. 氮索的营养作用•生理作用：氮素是蛋白质、氨基酸、核酸、磷脂、激素、酶、叶绿素和烟碱的组成成分，是构成生命活动 的物质基础，直接参与烟株的形态建成，是烟草最重要的营养元索•对烟株生长发育的作用：氮素不足烟株生长缓慢，茎细叶小，叶色发黄•氮素过多,烟株生长过旺，成熟延迟 •对烟叶产量胡质的作用：氮素不足烟叶产量低，烤后叶片小、淡、曲，含糖量高，烟碱含量低，少香无味 氮索过多，烟叶产量虽高，但烤后叶片人、深、厚，汕分不足，糖低碱高，吃味辛辣，刺激性人氮用量对栅栏组织细胞数目和叶厚的影响(p7) 氮用量对烟草生长发育的影响(p8)氮用虽对烟叶化学成分的影响(p9) 氮用虽对烟叶产量和经济性状的影响(P10)2. 磷素的营养作用•牛:理作用：磷在有机化合物中以磷脂、核酸、植素的形态存在，参与烟株的碳水化合物、脂肪、蛋白质、 核酸和能量代谢，促进细胞分裂，增强烟株抗逆性•对烟株生长发冇的作用：磷可以促进烟株发冇，提早成熟磷不足烟株发冇迟缓，叶片变窄上竖，叶色浓 绿，成熟推迟磷过多，叶片增厚，组织粗糙，易破损。
•对烟叶产量品质的作用：磷适量烟叶产量较高，色泽黄亮，油分充足，糖分较高，香气质量较好缺磷烤 后烟叶无光泽，烟叶品质变差磷过量，烤后烟叶缺乏弹性和油分，品质不良但也有人认为，磷过量对朋 叶质量彫响不人磷用量对叶厚和单株叶而积增长的影响(P12) 磷用量对烟叶产量和成熟指数的影响(P13)3. 钾索的营养作用•生理作用：烟草是喜钾作物，钾是烟株体内多种廨的激活剂，促进烟株的碳水化合物代谢、氮代谢、脂肪 代谢，调节气孔开放，维持细胞膨压，促进物质运输和机械组织发育，提高烟株抗逆性•对烟株牛长发育的作用：钾可以促进烟株发育，有利于烟叶落黄成熟钾不足炯株牛长缓慢，严重缺钾时， 中、后期烟株中部叶片会发牛焦尖焦边现象，氮素过量时缺钾，特别是N『过量时，缺钾症状先从上部叶发 生钾过量対烟株生长发育没有不良影响•对焰叶产量品质的作川：钾对产量影响不人，但能提高炯叶的燃烧性，改善烟叶颜色、汕分，捉高含糖量， 增进香吃味钾用量对烟叶产量和质量的影响（P15）4. 中量元素的营养作用•钙：钙是细胞壁和质膜的组成成分，对稳定膜结构具冇重要作川；参与细胞分裂和伸展，促进蛋白质合成； 是淀粉酶、磷脂酶、ATP酶、脂肪水解酶等的活化剂。
钙的移动性差，缺钙多发牛在幼嫩组织上烤烟叶片 钙含量通常为1.5-2%0我国北方烟区烟叶钙含量较髙，多在2%以上•钱：钱是叶绿索的组成成分，是多种酶的激活剂，参与蛋白质和脂肪合成缺镁影响叶绿索合成，下部叶 先黄化正常烟叶含镁0.4—0.5%•硫：硫是蛋白质和酶的组成成分，参与烟株体内氧化还原反应硫在烟株体内移动性不大，缺硫幼叶首先 失绿黄化烟叶的含硫量在0.2-0.7%之间5. 微量元素的营养作用•铁：参与烟株体内氧化还原过程，是多种酶的活化剂，参与光合作用、核酸和蛋白质介成烟株体内铁不 易再利用，缺铁幼叶首先失绿黄化•镒：是许多氧化还原酶的成分，参与烟株体内氧化还原过程，对光合作用、蛋白质、碳水化合物和脂肪代 谢都有影响缺镭症状首先在幼嫩部位出现•铜：是多种氧化酶的辅基，参与氧化述原过程，提高呼吸速率，保持叶绿素稳定，对蛋白质与碳水化合物 代谢有促进作用缺铜上部叶首先失绿黄化•锌：是许多酶的组成成分和激活剂，参与烟株体内氧化还原、光合作用、蛋白质和碳水化合物代谢过程 缺锌烟株矮小，节距缩短，叶片小而厚，顶叶簇生•硼：参与细胞分裂和伸长以及核酸、碳水化合物、蛋口质、酚类代谢，影响激索、细胞壁形成和花粉管萌 发与生长。
缺硼顶芽坏死，幼叶变形失绿•钳：是硝酸述原酚和固氮酶的辅酶，参与烟株氮代谢过程缺钳幼叶首先出现斑点，老叶失绿黄化•氯：参少光合作用和气孔调廿，激活ATP酶，调节渗透压少量的氯可以提髙烟叶产量，改善烟叶品质但 过量的氯影响烟叶燃烧性和吸湿性烟草叶片矿质元索缺乏与适宜范围（P19）三、烟草对养分的吸收与代谢1. 烟草对氮索的吸收与代谢•烟草吸收氮素的形态硝态氮：烟草对硝态氮的吸收是一个主动专性吸收过程NO3-吸收的同时也伴随外泌过程，外泌速率为吸收 速率的10-70%o 介质pH显著影响烟株对NO「的吸收，pH升高，NOJ的吸收减少土壤溶液中其它 阴离子如C「、SOf和酣等在一淀程度上降低NO3-的吸收，但作用有限•朋草吸收氮素的形态（续）+钱态氮：冇人认为NH/的吸收机理类似于K+,二者冇共同的吸收载体，因而NHJ和“的吸收表现为竞争 效应也侑人指出NH/是通过为『的交换而被吸收，因此以NH/为氮源吋介质会酸化Mengel等认为在NH< 的吸收过程中，NH/首先在质膜上发牛:去质子化作用，形成NH3而在质膜上运转，脱去的质子使介质酸化, 因此，一价阳离子如K*对NH/的吸收不产牛明显竞争作用。
介质pH影响NH/的吸收，中性条件下NH「的吸收快，pH降低，NH/的吸收受抑制酰胺态氮：尿素除水解为NHJ被烟株吸收外，也可直接被根系吸收，但与NO3•相比，吸收呈:低•氮的同化+硝酸盐的同化：在植物体内硝酸盐的还原过程为：NO3'+8H++8e' NH3+H2O + OH*此过程需要硝酸还原酶和亚硝酸述原酶的参与硝酸还原酶含有FAD、细胞色索和Mo等辅基，存在于细胞质中，需要NADH和NADPH作为电子供体，其 活性受NO3-和CTK诱导，受钱盐和某种氨基酸或酰胺抑制缺Mo时NR活性很低亚硝酸还原酶在叶片中与叶绿体结合，在根中町能与前质体结合将亚硝酸盐还原为氨的过程没冇中间产 物通常亚硝酸还原酶含量高于硝酸还原酶，因此烟株体内亚硝酸盐很少积累硝酸盐的同化（续）烟株根部和地上部都能还原NO-但二者的还原能力不同通常外界NO3-浓度较低时根部还原比例较高， 反Z,运输到地上部的NO3一增加，地上部还原比例大此外，根部还原NO(需要大量碳水化合物，限制其还 原能力一般随温度和植株年龄增大，根部还原NO3-比例增加；NO,吸收的伴随离子为Q时，向地上部转 移迅速，根中还原量少硝酸还原醜活性在叶片扩展速率最大时表现最高，此后急剧下降，完全展开叶片中活性很低，因此N0( 含量较高。
大量的NO3-贮存在液泡中，NO3-从液泡释放到细胞质会限制NO3-还原，因此小断根部NO3-供应， 即使叶中NO「浓度较高，也会影响叶片硝酸还原酶活性和地上部生长光照影响硝酸述原酶活性，在弱光照下硝酸还原酶活性低，强光照下硝酸还原酶活性高谡的同化：由硝酸盐还原成的氨或根系吸收的馁，在谷氨酸合成酶和谷氨酰胺合成酶的作用下，首先形成谷 氨酸和谷氨酰胺，谷氨酸在转氨酶的作用下形成其它氨基酸谷氨酸+ NH3+ATP曲酰胺合成酶谷氨酰胺+ADP +Pi谷如酰胺+oc■酗戊二酸+ 2H+ +2e'怨融合成同2谷氨酸其净过程为：NH3+ a •酮戊二酸+ATP +NAD(P)H + 2H+ 谷氨酸 + NADP谷氨酰胺合成酶对氨有极强的亲合力，在很低浓度下也能结合氨氨基酸进-步代谢形成多肽和蛋口质 氨的另一个同化途径是通过谷氨酸脱氢陋催化氨打a■酮戊二酸的反应，生成ct■亚氨棊戊二酸，后者进一 步还原为谷氨酸当氨浓度较高时此过程启动，可以消除氨毒害作用•彼态营养与硝态营养不同氮源影响烟株体内离子平衡：以NO(为氮源促进阳离了吸收，以NHJ为氮源有利于阴离了吸收在 木质部运输中，NO3•为阳离子的伴随离了，而NHJ不能为阴离子的陪伴离子。
不同氮源影响有机酸的合成与分解：NO3-在叶片中还原产生OFT,细胞质pH升高促进PEG竣化并还原 为苹果酸，叶内有机酸含量增加；而NH/同化为氨基酸会导致细胞酸化，促进苹果酸脱竣不同氮源影响碳水化合物代谢：以NO3-为氮源淀粉含量较高，以NHJ为氮源淀粉含量较低，葡萄糖和蔗 糖显苦积累不同氮源对烟株生长的影响：以NO3•为氮源烟株生长良好，以NHJ为氮源烟株生长下降，以NH/为唯 一氮源会引起讓毒不同氮源対烟叶产量和质量的影响：以NOJ为氮源烟株而期生长快，长势强，后期烟叶落黄迅速，容 易烘烤，烤后颜色橘黄，油分足，叶内糖、有机酸、酚类物质含量较高，香气质量好以NK为氮源烟叶产 量降低，质量下降，同吋影响钙、钾等阳离子的吸收氮索形态对烟草生长和烟叶产量的影响(p27) 氮索形态对烟叶产虽和钙、钾含虽的彩响(p28) 氮素形态对烟叶矿质养分含最的影响(mg/kg) (P29)•氮素的移动性+氮素在土壤和烟株体内的移动性都很强15N同位索示踪研究表明，根系吸收的氮在72h之内即被结合 到叶片的蛋口质中，叶而喷施同位素，6h内即分布到烟株所有器官中氮素总是从施用部位首先移动到 牛长器官，随后均匀分布于整个烟株。
烟株吸收的NH/绝大部分在根中同化为氨基酸，然后运往地上部；NO「nJ以直接运到地上部，也M在根 中同化为氨基酸后运输到地上部根部吸收的NO,与Q—起通过木质部运到叶中后被还原同化，释放0K使细胞质pH升高，促进有机酸 合成，苹果酸与Q相伴经韧皮部运冋根系，苹果酸脱竣形成丙酮酸，禅放出HCO-运回的“与根系新吸收 的K*和N0『一起再通过木质部向地上部运输2. 烟草对磷素的吸收与代谢•烟草吸收磷的形态：烟草対磷的吸收以H2PO4-和HPO/-为主，但対二者吸收数量多少受土壤pH影响在 偏酸性土壤中吸收H2PO/较多，土壤pH较高时，吸收HPOf较多•朋草吸收磷的机制：烟草对磷的吸收属于主动吸收，驱动力为H+-ATPaseo•磷的同化与运输+磷的同化:烟草根系吸收的磷最先合成的有机化合物是ATP,此外述有参为糖酵解过程的含磷化合物如G6P、 F6P、PGA 等磷的运输：磷可以通过木质部向上运输，也可经韧皮部向根系运输，磷在木质部和韧皮部运输的主要形式 都是无机磷•磷与其它养分的相互作用+氮磷相互作用：氮磷配合可以促进烟草对磷的吸收磷钾交互作用：交互作用较小低施磷水平吋，钾用量对烟草体内磷含量影响不大，髙施磷水平吋，增加 钾用量会降低烟株体内磷含量。
磷钙交互作用：增加钙用最，降低十壤磷的侑效性，烟叶中磷含最降低 但根部磷。