单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第十章 脂 类,代 谢,脂类的消化（酶水解）、吸收及转运,脂肪的分解代谢（脂肪酸的氧化、酮体生成与利用）,脂肪的合成代谢,磷脂代谢,胆固醇代谢,教材第28、29章,本 章 内 容,糖脂,类脂,磷脂,脂类,胆固醇及其酯,磷酸甘油酯,鞘磷脂,脑苷脂,神经节苷脂,脂肪（甘油三酯）,鞘脂,供能贮能,（脂肪38.9千焦/克,糖17.2千焦/克,蛋白质23.4千焦/克),构成生物膜；活性脂类,协助脂溶性维生素的吸收，提供必需脂肪酸,保护和保温作用脂类物质的生理功用：,第一节 脂类的消化、吸收和转运,一、消化,1、脂肪在胃内经机械搅动，形成油水乳状物质（食物糜）（胃脂肪酶）2、小肠腔内，胆汁酸盐的乳化作用使脂肪分散成细小微滴3、脂肪酶（胰腺）进行脂解作用胆汁酸盐作用（甘氨胆酸、牛磺胆酸）：,（1）乳化脂肪,（2）激活脂肪酶,（3）促进脂类转运吸收,脂肪酶的脂解作用：,（1）三脂酰甘油脂肪酶：专一水解甘油三酯,C,1,，C,3,酯键，生成2分子脂肪酸和1分子2-单酰甘油2）胆固醇酯酶：胆固醇酯水解生成胆固醇和脂肪酸,（3）磷脂酶,A,2,：,磷脂水解生成溶血磷脂和脂肪酸。
CH,2,OCOR,1,CHOCOR,2,CH,2,OPOX,磷脂酶,A,1,（B,1,),磷脂酶,A,2,（B,2,),磷脂酶,C,磷脂酶,D,二、吸收,脂解产物与胆汁酸盐形成混合微团（5,nm，,极性），被,小肠粘膜细胞吸收脂肪的吸收：,（1）完全水解：,甘油直接吸收,脂肪酸+胆汁酸盐复合物吸收脂肪酸重新合成脂类,（2）部分水解：,二酰甘油+单酰甘油 三酰甘油淋巴系统血液循环,（3）未消化：,三酰甘油乳糜微粒淋巴系统血液循环,胆固醇的吸收需脂蛋白，也可与脂肪酸结合成胆固醇酯,被吸收三、转运,脂类物质与载脂蛋白结合成,血浆脂蛋白,通过血液循环转运至肌肉、脂肪组织等，在靶组织细胞外经脂蛋白脂酶水解后利用四、储存,动物储存脂肪的组织主要为皮下组织、腹腔大网膜、肠系膜、结缔组织等，主要是油酸、软脂酸、硬脂酸组成的三酰甘油植物特别是油料作物多含中性脂，磷脂血脂,贮存脂肪,（激素调节）,肝脂,（转变、加工）,食物,糖类,生酮氨基酸,组织脂,氧化,酮体,氧化,磷脂,CO,2,、H,2,O、ATP,第二节 脂肪的分解代谢,1、定义：贮存于脂肪细胞中的甘油三酯在,激素敏感脂肪酶（,HSL）,的催化下水解并释放出脂肪酸和甘油，供给全身各组织细胞摄取利用的过程。
一、脂肪动员,HSL,主要受共价修饰调节促脂解激素：肾上腺素、去甲肾上腺素、胰高血糖素等,抗脂解激素：胰岛素、前列腺素,E,2、过程：,甘油不被脂肪细胞利用，经血液输送到肝脏进行代谢二、甘油代谢,甘油,3-磷酸甘油,磷酸二羟丙酮,磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛氧化或糖异生,三、脂肪酸的氧化 (,p232),1、,部位,：肝脏、肌肉（主要），胞液（活化）+线粒体（,-氧化）,2、,过程,：四个阶段,脂肪酸的活化：耗能 2,ATP,脂酰,CoA,转运入线粒体：限速步骤,载体：肉碱(3-羟基-4-三甲基氨基丁酸),HOOC-CH,2,-CH（OH）-CH,2,-N,+,-（CH,3,）,3,限速酶：肉碱脂酰基转移酶,（受丙二酰,CoA,的抑制）,*,脂酰,CoA,粒体基质中进行氧化分解，氧化部位从,-,C,开始，经过脱氢、水化、再脱氢和硫解四步反应，产生1分子乙酰,CoA,和比原来减少了2个碳的新的脂酰,CoA如此反复进行，直至脂酰,CoA,全部变成乙酰,CoA脂肪酸的,-氧化过程,脱氢,脂酰,CoA,反式,-烯脂酰,CoA,水化,再脱氢,硫解,-烯脂酰,CoA,L(+)-,-,羟脂酰,CoA,2,-羟脂酰,CoA,-酮脂酰,CoA,羟脂酰,CoA,脱氢酶,2,2,2,1.5,ATP,2.5,ATP,10,ATP,乙酰,CoA,的彻底氧化,TCA,H,2,O+CO,2,.,能量,脂肪酸,-氧化,氧化的产能计算：,以软脂酸(16,C),为例，7次,-,氧化，8乙酰,CoA,C,15,H,31,COSCoA+7 CoA-SH+7 FAD+7 NAD,+,+7 H,2,O,8CH,3,COSCoA+7 FADH,2,+7 NADH+7 H,+,7FADH,2,X1.5ATP7NADH+H,+,X2.5ATP 108ATP-2ATP=106ATP8,乙酰,CoAX10ATP （,活化）,任一偶数碳原子的长链脂肪酸净生成的,ATP,数目可按下式计算:,碳原子数 碳原子数,ATP,净生成数,=-1 +1-2,2 2,脂肪酸氧化前必须,活化,为脂酰,CoA，,仅需活化一次，,消耗2,ATP,；,-,氧化过程在,线粒体基质,内进行，需肉碱携带；,-,氧化为循环反应过程，由脂肪酸氧化酶系催化，反应,不可逆，,需要,FAD，NAD，CoA,为辅助因子；,每循环一次，两次脱氢生成,一分子,FADH,2,，,一分子,NADH，,进入电子传递链产生4,ATP；,每一次,-,氧化产生,一分子乙酰,CoA,，,进入,TCA,循环产生10,ATP。
3、脂肪酸氧化的特点：,4、不饱和脂肪酸的氧化,（1）单不饱和脂肪酸氧化,(P240,图,28,12,）,附加一个异构酶，少一次脱氢（,FAD）,顺-,3,-烯脂酰,CoA,反-,2,-烯脂酰,CoA,（2）,多不饱和脂肪酸氧化,(P241,图,28,13),附加异构酶和还原酶,多一个不饱和双键少生成1.5个,ATP5、奇数脂肪酸的氧化,（,p242,图,28,14,）,奇数脂肪酸,氧化乙酰,CoA +,丙酰,CoA,羧化酶（生物素）变位酶（,VB,12,）,丙酰,CoA,L-,甲基丙二酸单酰,CoA,琥珀酰,CoA,-氧化,：在动物体中，,C,10,或,C,11,脂肪酸的碳链末端碳原子（,-碳原子）可以先被氧化，形成二羧酸二羧酸进入线粒体内后，可以从分子的任何一端进行,-氧化，最后生成的琥珀酰,CoA,可直接进入三羧酸循环如：海洋浮游细菌经,-氧化将烃类有机物转变为可溶性脂肪酸再降解，起到清除海洋石油污染的作用氧化,：在植物种子萌发时，脂肪酸的,-碳被氧化成羟基，生成,-羟基酸羟基酸可进一步氧化、脱羧转变成少一个碳原子的脂肪酸意义：以游离脂肪酸为底物，不必活化对降解支链脂肪酸、奇数脂肪酸或长链脂肪酸（,C,22 、,C,24,）,有作用。
6、脂肪酸的其它氧化方式,(,p243),脂肪酸在肝脏中氧化分解所生成的,乙酰乙酸、,-,羟丁酸和丙酮,三种中间代谢产物，统称为,酮体,CH,3,COCH,2,COOH,乙酰乙酸,（30%）,CH,3,CH(OH)CH,2,COOH,-,羟丁酸,（70%）,CH,3,COCH,3,丙酮,四、,酮体,(,ketone body),的生成及利用：,主要在,肝脏的线粒体,中生成，合成原料为,乙酰,CoA,，,HMG-,CoA,合酶,是酮体生成的关键酶1酮体的生成：,p244,乙酰乙酰硫解酶,(1),两分子乙酰,CoA,在乙酰乙酰,CoA,硫解酶的催化下，缩合生成一分子,乙酰乙酰,CoA,2 CH,3,COCoA CH,3,COCH,2,COCoA+HSCoA,(2)乙酰乙酰,CoA,再与1分子乙酰,CoA,缩合，生成,HMG-CoA,CH,3,COCH,2,COCoA+CH,3,COCoA,HOOCCH,2,C(OH)(CH,3,)CH,2,COSCoA +HSCoA,HMG-CoA,合酶,*,(3)HMG-CoA,裂解生成1分子,乙酰乙酸和1分子乙酰,CoA,HOOCCH,2,C(OH)(CH,3,)CH,2,COSCoA,CH,3,COCH,2,COOH+CH,3,COCoA,HMG-CoA,裂解酶,(4)乙酰乙酸在,-,羟丁酸脱氢酶,的催化下，加氢还原为,-,羟丁酸,。
CH,3,COCH,2,COOH+NADH+H,+,CH,3,CH(OH)CH,2,COOH+NAD,+,(5),乙酰乙酸也可自发脱羧生成,丙酮,CH,3,COCH,2,COOH CH,3,COCH,3,+CO,2,-,羟丁酸脱氢酶,肝外组织线粒体，,琥珀酰,CoA,转硫酶,和,乙酰乙酸硫激酶,心,肾,脑,骨骼肌,心,肾,脑,2酮体的利用：,p245,(1)在正常情况下，酮体是肝脏输出能源的一种形式；,(2)在饥饿或疾病情况下，为心、脑等重要器官提供必要的能源当由,琥珀酰,CoA,转硫酶,催化进行氧化利用时，乙酰乙酸可净生成,20分子,ATP,，-,羟丁酸可净生成,22.5分子,ATP,；,而由,乙酰乙酸硫激酶,催化进行氧化利用时，乙酰乙酸则可净生成,18分子,ATP,，-,羟丁酸可净生成,20.5分子,ATP,3酮体生成及利用的生理意义,：,肝脏、小肠和脂肪组织,是主要的合成脂肪的组织器官，其合成的亚细胞部位主要在,胞液,第三节 脂肪的合成代谢,脂酰,CoA+,-,磷酸甘油 脂肪脂肪酸,原料,乙酰,CoA（,线粒体）,合成过程由,胞液,中的,脂肪酸合成酶系,催化一、脂肪酸的合成：,柠檬酸,-,丙酮酸循环（穿梭作用）,将线粒体内生成的乙酰,CoA,运至胞液。
1乙酰,CoA,转运出线粒体：,转运1分子乙酰,CoA,消耗2分子,ATP,，,产生,1分子,NADPH,柠檬酸合酶,苹果酸,苹果酸,脱氢酶,NAD,+,NADH+H,+,+Pi,*,2丙二酸单酰,CoA,的合成：活化,脂肪酸合成时碳链的缩合延长过程是一循环反应过程每经过一次循环反应，延长两个碳原子在低等生物中，,脂肪酸合酶复合体,是一种由1分子,脂酰基载体蛋白（,ACP,，,p261,图,29,6,）,和7种酶单体所构成的,多酶体系,；但在高等动物中，则是由一条多肽链构成的,多功能酶,，通常以二聚体形式存在，每个亚基都含有一,ACP,结构域p261,图29-7）,3脂肪酸合成循环：,ACP：,酰基载体蛋白（,acyl carrier protein),辅基：磷酸泛酰巯基乙胺，以磷酸基团与,ACP,的,Ser,以磷脂键相连，,另一端-,SH,与脂酰基形成硫酯键将合成中间物从一个酶,转移到另一个酶活性位置真核生物脂肪酸合酶复合体,乙酰-,CoA-ACP,转酰酶,丙二酰-,CoA-ACP,转酰酶,-,酮酰,-ACP,合酶,-,酮酰,-ACP,还原酶,-,羟酰,-ACP,脱水酶,烯酰,-ACP,还原酶,软脂酰,-ACP,硫酯酶,乙酰,CoA,转酰酶,-,酮酰,合酶,-,羟酰,脱水酶,丙二酰,CoA,转酰酶,酮酰,还原酶,烯酰,还原酶,长链脂肪,酰硫酯酶,HS-ACP,（1）转酰基作用：(启动）,乙酰,CoA +ACP-SH,乙酰,ACP +CoASH,丙二酰,CoA+ACP-SH,丙二酰,ACP +CoASH,（2）缩合反应：,乙酰,ACP +,丙二酰,ACP,乙酰乙酰,ACP +CO,2,（-,酮脂酰,ACP）,合成过程：,p262,图,29,8,（3）还原反应：,乙酰乙酰,ACP +NADPH D-,羟丁酰,ACP +NADP,+,（-,羟脂酰,ACP）,（4）脱水反应：,-,羟丁酰,ACP,反式丁烯酰,ACP +H,2,O,（，-,烯脂酰,ACP）,（5）还原反应：,-,丁烯酰,ACP +NADPH,丁酰,ACP +NADP,+,（,脂酰,ACP）,脂肪酸合成循环,3,3,2,3,4,5,6,经7次循环后最终产物是16碳的软脂酰,ACP，,在硫解酶催化下,形成软脂酸。
合成所需,原料为乙酰,CoA,，,直接生成的,产物是软脂酸,，合成一分子软脂酸，需七分子丙二酸单酰,CoA,和一分子乙酰,CoA；,在,胞液,中进行，关键酶是,乙酰,CoA,羧化酶,；,合成为一耗能过程，每合成一分子软脂酸，需消耗,23分子,ATP,（16,分子用于转运，7分子用于活化）；,NADPH,来源,：磷酸戊糖途径提供6分。