第六章 植物体内有机物的运输和分配教学目标• 掌握植物体内有机物运输的途径、形式和速度；（重点）• 掌握有机物运输的机理、特点及影响因素（难点）；• 掌握同化产物的走向与分配规律高等植物器官有各自特异的结构和明确的分工，叶片是进行光合作用 ,合成有机物质的场所，植物各器 官、组织所需的有机物都需叶片供应显然，从有机物生产发源地到消耗或贮藏地之间必然有一个运输过 程细胞组织之间之所以能互通有无，制造或吸收器官与消耗或贮藏器官之所以能共存，植物体之所以能保 持一个统一的整体，都完全依赖着有效的运输机构植物体内有机物的运输和分配，如同人与动物体内的 血液流动一样,是保证机体生长、发育的命脉农业生产实践中，有机物运输是决定产量高低和品质好坏的一个重要因素因为，即使光合作用形成 大量有机物，生物产量较高，但人类所需要的是较有经济价值的部分，如果这些部分产量不高，仍未达到 高产的目的从较高生物产量变成较高经济产量就存在一个光合产物运输和分配的问题第一节 有机物运输的途径、形式和速度■ 一.有机物运输的途径■ 1.短距离运输:距离在微米与毫米之间■ （1）胞内运输:指细胞内、细胞器间的物质交换有分子扩散、微丝推动原生质的环流、细胞器膜内外的 物质交换，以及囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。
■ 例如：叶绿体中的丙糖磷酸经磷酸转运器从叶绿体转移至细胞质，在细胞质中合成蔗糖，进入液泡贮藏■ 再如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿体、过氧化体、线粒体■ 在内质网和高尔基体内合成的成壁物质由高尔基体分泌小泡运输至质膜，然后小泡内含物再释放至细胞壁 中也属胞内物质运输2） 胞间运输■ ① 质外体运输■ ② 共质体运输■ ③ 共质体与质外体之间的交替运输质外体运输■ 质外体运输: 连续的自由空间，靠自由扩散的物理过程，质外体中液流的阻力小，物质在其中的运输快■ 质外体没有外围的保护，其中的物质容易流失到体外另外运输速率也易受外力的影响 共质体运输:A. 共质体中原生质粘度大，运输的阻力大B. 共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于体外C. 共质体运输受胞间连丝状态控制 胞间连丝在共质体运输中起着重要作用胞间连丝是细胞间物质与信息的通道细胞的胞间连丝多、孔径 大，存在的浓度梯度大，则有利于共质体的运输质外体与共质体间的运输--交替运输■植物体内物质的运输常不局限于某一途径如共质体内的物质可有选择地穿过质膜而进入质外体运输；在 质外体内的物质在适当的场所也可通过质膜重新进入共质体运输。
这种物质在共质体与质外体之间交替进 行的运输称共质体-质外体交替运输■ 物质进出质膜的三种方式:■ A.顺浓度梯度的被动转运，包括自由扩散和通过通道或载体的协助扩散；■ B.逆浓度梯度的主动转运，包括一种物质伴随另一物质而进出质膜的伴随运输；■ C. 以小囊泡方式进出质膜的膜动转运，包括内吞、外排和出胞等■ 膜动转运示意图 内吞作用：细胞外的物质通过吞噬(指内吞固体)或胞饮(指内吞液体)作用进入细胞质的过程； 外排作用：将溶酶体或消化泡等囊泡内的物质释放到细胞外的过程； 出胞现象：通过出芽胞方式将胞内物质向外分泌的过程2、长距离运输系统距离从几厘米到上百米，一段不过1〜2厘米的茎，两端物质转移和信息传递若要在细胞间进行，就要通 过成百上千个细胞才行，数量和速度都受到很大限制在长期进化过程中，植物体内的某些细胞与组织发生了特殊分化，逐步形成了专施运输功能的输导组织 ——维管束系统1) 维管束的组成■ 维管束系统贯穿于植物的周身，通过维管组织的多级分支，形成了一个网络密布、结构复杂、功能多样的 通道，为物质运输和信息传递提供了方便一个典型的维管束外面被束鞘包围，内部可以分为三个部分：■①以导管为中心，富有纤维组织的木质部；■②以筛管为中心，周围有薄壁组织伴联的韧皮部；是运输有机物的主要部位。
■③多种组织的集合穿插、包围在两者中间■ 两个管道—筛管与导管可分别看作是由共质体与质外体进一步特化、转变而来2) 木质部运输 被子植物木质部的输导组织主要是导管,也有少量管胞，裸子植物则全部是管胞导管和管胞是从分生组织 逐渐分化形成的，当这些细胞能执行运输功能时，已失去了细胞质的有生命活动的成分，而成为死细胞 这些细胞在整个茎形成连续的管状系统，导管端壁消失，管胞在细胞之间的壁上产生大区域穿孔，从而不再被细胞膜阻碍，大量水溶液沿植物体内的自由空间运动3)韧皮部运输韧皮部是由筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞所组成， 其中筛管是有机物运输的主要通道最初筛管细胞像正常的细长薄壁细胞，有流动的胞质，明显的细胞核 胞液、线粒体质体、核糖体、高尔基体和内质网分化时，胞间连丝在将成为筛板的胞壁区出现在成群的胞间连丝周围，胞壁降解、发育出筛孔，细胞核 退化，液泡消失，高尔基体、线粒体不明显高尔基体丧失分泌功能，核糖体丧失转译位点细胞质物质 呈条状保持分散，并通过筛孔纵向相连筛管是有机物运输的主要通道■由于筛管分子(sieve element,SE)间有筛板，而筛板的筛孔口径小，且常含有胼胝质，再加之筛管中的糖 液浓度又较大，因此筛管中液流阻力较大，同化物在其中的流速较慢。
■ P—蛋白(韧皮蛋白)：指存在于筛管中的蛋白质，主要位于筛管的内壁，最常见形式是管状它是在一种特 殊的细胞结构(P-蛋白体)内形成的，在核和液泡膜破坏时呈丝状体分散在整个筛管分子腔内■ P-蛋白只存在于被子植物的筛管分子中，可能直接涉及运输动力的产生利用ATP释放的能量进行摆动或蠕 动，推动筛管内有机物质的长距离运输胼胝质(callose)■胼胝质是一种以0 1,3-键结合的葡聚糖■ 功能：正常条件下，只有少量的胼胝质沉积在筛板的表面或筛孔的四周；但当植物受到外界刺激(如机械 损伤、高温等)时，处于高膨压状态的筛管分子其细胞质的正常状态就会受到破坏，从而迫使细胞内含物 迅速向受伤部位移动，筛管分子内就会迅速合成胼胝质，并沉积到筛板的表面或筛孔内，堵塞筛孔，使筛 管细胞失去运输功能以维持其他部位筛管正常的物质运输同时减少韧皮部内运输的同化物的不必要的 损失■ 一旦外界刺激解除，沉积到筛板表面或筛孔内的胼胝质会迅速消失，使筛管恢复运输功能■筛管分子通常与伴胞配对，组成筛管分子-伴胞复合体(sieve element-companion cell,SE-CC)在源端或 库端筛管周围不仅有伴胞，而且增加了许多薄壁细胞。
■ 茎中的伴胞比筛管分子小，而在源端或库端的伴胞或薄壁细胞的体积通常比筛管分子大，而且这些伴胞或 薄壁细胞的细胞质浓，线粒体密度大，呼吸旺盛，代谢活跃，在功能上还与茎中的伴胞不相同，它们在对 筛管吸收与分泌同化物，以及推动筛管物质运输等方面起着重要的作用■ 伴胞:成熟的筛管细胞无核糖体和核，其蛋白质合成依赖于伴胞筛管细胞与它们的伴胞有很多胞间连丝联 系■ 伴胞的生理功能：■ 1.为筛管细胞提供结构物质－蛋白质；■ 2•提供信息RNA；■ 3.维持筛管分子间渗透平衡；■ 4•调节同化物向筛管的装载与卸出，如转移细胞转移细胞(transfer cells,TC)转移细胞：在共质体与质外体的交替运输过程中，起运输过渡作用的一种特化的细胞其特征是：细胞壁与 质膜向内伸入细胞质中，形成许多皱折，或呈片层或类似囊泡，扩大了质膜表面，增加了溶质向外转运的 面积二、 研究有机物运输的方法同位素示踪蒸汽环割三、 有机物运输的形式大量研究表明，植物筛管汁液中干物质含量占10%〜25%,其中90%以上为碳水化合物在大多数植物中，蔗 糖是糖的主要运输形式■ 优点：■①蔗糖是非还原性糖，具有很高的稳定性；■②蔗糖的溶解度很高；蔗糖的运输速率很高；■③贮能高，是主要的光合产物。
■ 所以，蔗糖适于长距离运输■ 此外还有棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖，它们都是蔗糖与若干个半乳糖分子结合形成的非还原性糖还有山 梨醇、甘露醇等■ 当叶片衰老时，韧皮部中含氮化合物水平非常高木本植物逐渐衰老的叶片向茎输出含氮化合物以供贮藏， 草本植物通常向种子输出■ 另外韧皮部运输物中还有维生素、有机酸、氨基酸、酰胺、内源激素、生物大分子等生理活性物质，这些 物质的运输量极小，但非常重要四、 有机物运输的方向与速度■ (一)代谢源与代谢库及其相互关系■ 1、源(source)即代谢源：指能够制造或输出有机物质的组织、器官或部位如功能叶，萌发种子的子叶或 胚乳■ 2、库(sink)即代谢库：指接纳、消耗或贮藏有机物质的组织、器官或部位如根、茎、果实、种子等■ 3、源－库关系：相对性, 源库的概念是相对的，可变的■ 同化物的运输方向决定于源和库的相对位置韧皮部内同化物运输的方向是从源器官向库器官运输■ 一个库器官也可能接纳多个源器官供应的同化物，而且这些源库常分布于植株的不同位置因此，同化物 既可能向顶也可能向基运输，这种韧皮部同化物的双向运输已被许多实验证实■ 然而对某一个筛管来说，通常认为同化物在其中的运输是单向的，而不是双向的。
物质运输的一般规律① 无机营养在木质部中向上运输，而在韧皮部中则向下运输② 光合同化物在韧皮部中可以向上或者向下运输，其运输方向取决于库的位置③ 含氮有机物和激素在两管道中均可运输，其中根系合成的氨基酸、激素向上经木质部运输；而冠部合成 的激素和含氮有机物经韧皮部运输④ 在春季树木叶片展开之前，糖类、氨基酸、激素等有机物可以沿木质部向上运输象糖之类的有机化合 物在木质部的浓度很高⑤ 在组织与组织之间，包括木质部与韧皮部之间，物质可以通过主动或者被动的方式进行横向运输二) 同化物运输的速度被运输的物质在单位时间内所移动的距离同化物运输的速度一般为0.2一2皿・h-i不同植物，其同化物的运输速度不一样，例如大豆84一100,马铃薯20一80，甘蔗270;同一植物，由于生育期不同，同化物运输的速度也有所不同，例如南瓜幼龄时，同化物运输速度快(72cm/h)， 老龄则渐慢(30—50cm/h)白天〉夜间比集转运速率(specific mass transfer rate, SMTR)单位时间单位韧皮部或筛管横切面积上所运转的干 物质的量SMTR(g・cm-2・h-i)=运转的干物质量/〔韧皮部(筛管)横切面积X时间〕或SMTR(g・cm-2・h-i)=运输速度X运转物浓度其中运输速度以cm • h-i、运转物浓度以g • cm-3表示。
如D马铃薯块茎与植株地上部由韧皮部横切面为0.004cm2的地下蔓相连，块茎在50d内增重230g，块茎含水量 为75%，则此株马铃薯同化物运输的比集转运速率为：SMTR=230X(i-75%)/(0.004X24X50)al2(g・ cm-2 •h-i)多数植物韧皮部SMTR为l—13g・cm_2 •h-i，最高可达200g・cm「・h-i筛管分子横切面一般占整个韧皮 部横切面的20%，上述筛管的SMTR为60g・cm-2 ・h-i三) 测定韧皮部运输速率的方法传统方法：染料分子作为示踪物，注射入筛管分子内，追踪染料分子在筛管中的运输状况； 放射性同位素示踪技术新技术：共聚焦激光扫描显微镜(confocal laser canning microscope, CLSM)技术；空种皮杯技术(empty seed coat technique, empty-ovule technique)用空种皮杯技。