第三章第三章 多细胞动物的起源多细胞动物的起源 第一节第一节 从单细胞动物到多细胞动物从单细胞动物到多细胞动物 1.进化顺序进化顺序原生动物原生动物中生动物中生动物后生动物后生动物ProtozoaMesozoaMetazoa2.中生动物中生动物l小型内寄生动物小型内寄生动物l结构简单，约结构简单，约50种，分菱形虫纲和直泳虫纲种，分菱形虫纲和直泳虫纲l细胞数目恒定细胞数目恒定l其分类位置尚无定论其分类位置尚无定论菱形虫纲的动物寄生在头足类软体动物的肾内，虫体由菱形虫纲的动物寄生在头足类软体动物的肾内，虫体由20-40个细胞组成生活史复杂个细胞组成生活史复杂直泳虫纲的动物寄生在多种海生无脊椎动物体内，成虫多直泳虫纲的动物寄生在多种海生无脊椎动物体内，成虫多数雌雄异体数雌雄异体双胚虫直泳虫中生动物门中生动物门 主要特征：主要特征：1、全部为体内寄生种类全部为体内寄生种类双胚虫：寄生于头足类的肾双胚虫：寄生于头足类的肾直泳虫：寄生于海产无脊椎动物直泳虫：寄生于海产无脊椎动物2、种类少，个体小种类少，个体小50种种0.5-10mm3、结构简单，生活史复杂结构简单，生活史复杂虫体由虫体由20-40个细胞组成；个细胞组成；细胞排列成双层细胞排列成双层4、介于原生动物和后生动物之间的过渡类型、介于原生动物和后生动物之间的过渡类型第二节第二节 多细胞动物起源于单细胞动物的证据多细胞动物起源于单细胞动物的证据1.1.古生物学方面的证据（研究生物化石的科学）古生物学方面的证据（研究生物化石的科学）古代动物，植物的遗体，经过地壳的变迁等形成古代动物，植物的遗体，经过地壳的变迁等形成了化石。
在距今愈古老的地层中，化石愈简单；在距了化石在距今愈古老的地层中，化石愈简单；在距今愈近的地层中，化石也愈高等在太古代地层中，今愈近的地层中，化石也愈高等在太古代地层中，已发现有单细胞动物有孔虫的化石，而多细胞动物的已发现有单细胞动物有孔虫的化石，而多细胞动物的化石在这里极少化石在这里极少说明单细胞动物比多细胞动物说明单细胞动物比多细胞动物出现早出现早2.形态学上的证据形态学上的证据 从现有动物来看，有单细胞动物、多细胞动物，从现有动物来看，有单细胞动物、多细胞动物，并形成由简单到复杂、由低等到高等的序列群并形成由简单到复杂、由低等到高等的序列群体鞭毛虫，如团藻，其形态与多细胞动物很相似，体鞭毛虫，如团藻，其形态与多细胞动物很相似，可推测这类动物是从单细胞动物过渡到多细胞动可推测这类动物是从单细胞动物过渡到多细胞动物的中间类型，即由单细胞动物发展成群体以后，物的中间类型，即由单细胞动物发展成群体以后，又发展多细胞动物又发展多细胞动物3.胚胎学上的证据胚胎学上的证据 多细胞动物的胚胎发育，是由受精卵开始的，多细胞动物的胚胎发育，是由受精卵开始的，都要经过受精、卵裂、囊胚、原肠胚等一系列过都要经过受精、卵裂、囊胚、原肠胚等一系列过程，逐渐发育成多细胞的成体。
多细胞动物的早程，逐渐发育成多细胞的成体多细胞动物的早期胚胎发育是相似期胚胎发育是相似第三节第三节 动物的发育动物的发育动物的发育动物的发育包括包括个体发育个体发育和和系统发育系统发育（一）胚前期：性细胞的产生和成熟的过程一）胚前期：性细胞的产生和成熟的过程精母细胞精母细胞 4 4个精子个精子 3 3个极体个极体 少黄卵：卵黄少，均匀少黄卵：卵黄少，均匀卵母细胞卵母细胞1 1个卵细胞个卵细胞 中黄卵：卵黄多，分布于中央中黄卵：卵黄多，分布于中央多黄卵：卵黄多，分布于一侧多黄卵：卵黄多，分布于一侧一一个体发育：个体发育：有机体从受精卵发育成成体的过程有机体从受精卵发育成成体的过程包括包括胚前期，胚胎期和胚后期胚前期，胚胎期和胚后期卵黄较少、卵裂速度较快的一极称为动物极,反之为植物极l植物极：原生质少，卵黄多的一端l动物极：质生质多，卵黄少的一端.受受精精(fertilization)和和受受精卵精卵：精精卵卵结结合合成成为为受受精精卵卵是是个个体体发发育育的的起点二）胚胎期：从受精卵开始到幼体产生的时期，二）胚胎期：从受精卵开始到幼体产生的时期，要经过要经过受精卵、卵裂、囊胚、原肠胚、中胚层的形成和受精卵、卵裂、囊胚、原肠胚、中胚层的形成和胚层的分化胚层的分化。
Basal body(centriole)SpermheadAcrosomeJelly coatSperm-bindingreceptorsVitelline layerEgg plasma membraneBasal body(centriole)SpermheadAcrosomeJelly coatSperm-bindingreceptorsHydrolytic enzymesVitelline layerEgg plasma membraneBasal body(centriole)SpermnucleusSpermheadAcrosomeJelly coatSperm-bindingreceptorsHydrolytic enzymesVitelline layerEgg plasma membraneActinfilamentAcrosomalprocessBasal body(centriole)SpermplasmamembraneSpermnucleusSpermheadAcrosomeJelly coatSperm-bindingreceptorsFusedplasmamembranesHydrolytic enzymesVitelline layerEgg plasma membraneActinfilamentAcrosomalprocessBasal body(centriole)SpermplasmamembraneSpermnucleusSpermheadAcrosomeJelly coatSperm-bindingreceptorsFertilizationenvelopeCorticalgranuleFusedplasmamembranesHydrolytic enzymesVitelline layerEgg plasma membranePerivitellinespaceEGG CYTOPLASMActinfilamentAcrosomalprocess体外受精体外受精2.卵裂卵裂(cleavage)(cleavage):受精卵发生分裂受精卵发生分裂受精卵发生分裂受精卵发生分裂,细胞数目增加形细胞数目增加形细胞数目增加形细胞数目增加形成桑椹胚。
由于卵细胞内卵黄的多少及其在卵内分布情成桑椹胚由于卵细胞内卵黄的多少及其在卵内分布情成桑椹胚由于卵细胞内卵黄的多少及其在卵内分布情成桑椹胚由于卵细胞内卵黄的多少及其在卵内分布情况的不同，卵裂的方式与不同况的不同，卵裂的方式与不同况的不同，卵裂的方式与不同况的不同，卵裂的方式与不同l完全卵裂完全卵裂:整个卵细胞都进行分整个卵细胞都进行分裂，多见于少黄卵裂，多见于少黄卵.等裂：海胆，文昌鱼等裂：海胆，文昌鱼不等裂：蛙类不等裂：蛙类l不完全卵裂不完全卵裂:只在卵黄少的部位只在卵黄少的部位进行卵裂进行卵裂,见于多黄卵见于多黄卵.盘裂：乌贼、鸡卵盘裂：乌贼、鸡卵表面卵裂表面卵裂：昆虫：昆虫Zygote2-cellstageforming4-cellstageforming8-cellstageVegetal poleBlastula(crosssection)Gray crescentAnimalpoleBlastocoel0.25 mm0.25 mm8-cell stage(viewedfrom the animal pole)Blastula(at least 128 cells)(a)Fertilized egg(b)Four-cell stage(c)Early blastula(d)Later blastula50 m3.囊胚囊胚(blastulation)桑椹胚进一步发育形成中空的细胞群体为囊胚桑椹胚进一步发育形成中空的细胞群体为囊胚桑椹胚进一步发育形成中空的细胞群体为囊胚桑椹胚进一步发育形成中空的细胞群体为囊胚.囊胚有囊胚腔和囊胚层囊胚有囊胚腔和囊胚层囊胚有囊胚腔和囊胚层囊胚有囊胚腔和囊胚层。
4.原肠胚的形成原肠胚的形成(gastrulation)l囊囊胚胚进进一一步步发发育育进进入入原原肠肠胚胚形形成成阶阶段段，此此时胚胎分化出时胚胎分化出内、外两胚层内、外两胚层和原肠腔和原肠腔原原肠肠胚胚形形成成在在各各类类动动物物有有所所不不同同，其其方方式式主要有以下几种：主要有以下几种：原肠胚的形成原肠胚的形成Invagination内陷Involution内转Ingression内移Delamination分层Epiboly外包由植物极细胞直接向內凹陷由凹陷地方的细胞向内沿胚胞腔内壁增生由特定地方的细胞分裂后在移动到特定的位置由外层的细胞滑动从一层细胞增生为两层细胞由外层的细胞扩张向凹陷处挤压逐渐向胚胞腔內壁移动为两层内陷内陷(海胆海胆)内转内转(蛙蛙)内移内移(果蝇果蝇)l原原肠肠胚胚及及原原肠肠腔腔的的形形成成标标志志着着胚胚胎胎决决定定已已无无法法回回复复，从从此此，细细胞胞沿沿着着各各自自的的途途径径走走下去不同动物卵裂的方式不同，形成的囊胚腔也不一样不同动物卵裂的方式不同，形成的囊胚腔也不一样5.中胚层中胚层(mesoderm)(mesoderm)及体腔的形成及体腔的形成a.a.端端细细胞胞法法（裂裂体体腔腔法法）：在在卵卵裂裂形形成成囊囊胚胚时时,出出现现两两个个原原始始成成囊囊胚胚细细胞胞,发发展展为为原原中中胚胚层层带带,以以后后中中胚胚层层带带的的中中央央裂裂开开形成一空腔形成一空腔(体腔体腔).).原口动物原口动物 b.b.体腔囊法（肠腔法）：由体腔囊法（肠腔法）：由原肠背面两侧内胚层胚胞向原肠背面两侧内胚层胚胞向外胚层伸展外胚层伸展,最后形成体腔最后形成体腔囊囊,其中的空腔就是体腔其中的空腔就是体腔.后后口动物。
口动物6.胚层的分化和器官形成胚层的分化和器官形成外胚层外胚层:皮肤及其衍生物如指甲皮肤及其衍生物如指甲,羽毛等羽毛等,神经组织神经组织,晶体晶体,眼网膜眼网膜,内耳上皮等内耳上皮等.中胚层中胚层:真皮真皮,骨胳骨胳,肌肉肌肉,循环和排泄系统循环和排泄系统,脂肪组脂肪组织织,结缔组织结缔组织,体腔膜和系膜等体腔膜和系膜等.内胚层内胚层:消化道消化道,呼吸道上皮呼吸道上皮,肺肺,肝等肝等分化：分化：胚胎时期较为简单、匀质和具有可塑性的细胞，在胚胎时期较为简单、匀质和具有可塑性的细胞，在遗传性、环境、营养、激素以及细胞群之间相互诱导等因遗传性、环境、营养、激素以及细胞群之间相互诱导等因素的影响下，转变为较复杂、异质性和稳定性的细胞，称素的影响下，转变为较复杂、异质性和稳定性的细胞，称为分化动物器官系统的形成动物器官系统的形成多细胞有机体的发育包括以下事件多细胞有机体的发育包括以下事件:1.细胞增殖反复的细胞分裂）细胞增殖反复的细胞分裂）2.细胞分化，必须按照一定的时空顺序发生，并沿细胞分化，必须按照一定的时空顺序发生，并沿着模式形成进行着模式形成进行3.模式形成，各种类型的细胞非无序排列，而是按模式形成，各种类型的细胞非无序排列，而是按照时空模式发生。
照时空模式发生4.细胞的移动和迁移细胞的移动和迁移5.细胞的程序化凋亡细胞的程序化凋亡6.形态发生，形态的形成形态发生，形态的形成三三三三)胚后期胚后期胚后期胚后期:从幼体到成体的发育过程从幼体到成体的发育过程从幼体到成体的发育过程从幼体到成体的发育过程.直接发育直接发育(无变态发育无变态发育):):幼体和成体形态、结幼体和成体形态、结构基本相同，无明显变化构基本相同，无明显变化间接发育间接发育(变态发育变态发育):):幼幼。