第六节 植物对逆境适应的生理机制 •生物膜与抗逆性•逆境蛋白与相关基因•渗透调节与抗逆性•脱落酸与抗逆性•植物的抗氧化系统 ——膜脂 逆境下，植物细胞膜脂会发生相变相变→膜膜透性增大透性增大→膜内物质外渗膜内物质外渗（电导率测定其物质渗出率，评价膜伤害程度）→代谢紊代谢紊乱乱→ 细胞受到损坏细胞受到损坏e.g. 低温下由正常条件下的液晶态，转变为固化的凝胶态 发生相变的难易程度与膜脂组分中脂肪酸的碳链长短、脂肪酸的不饱和度有关一、生物膜与抗逆性 饱和饱和脂肪酸 熔点 (℃）棕榈酸 16:0 63.1硬脂酸 18:0 69.1不饱和不饱和脂肪酸棕榈油酸16:1 -0.5油酸 18:1 13.4亚油酸 18:2 -5.0亚麻酸 18:3 -11.0粳稻(不饱和脂肪酸和抗冷性) > 籼稻1.饱和脂肪酸碳链越长, 则熔点越高, 相应其固化温度越高;2.含有相同碳链长度的脂肪酸, 其双键数越多、即不饱和度越高，熔点越低，相应其固化温度越低，耐寒性越强 胁迫蛋白的产生往往增强植物的抗胁迫能力；胁迫蛋白的产生往往增强植物的抗胁迫能力；对胁迫蛋白基因的研究可望从根本上提高植物的抗逆性对胁迫蛋白基因的研究可望从根本上提高植物的抗逆性。
二、逆境蛋白与抗逆性 在逆境条件下，植物的基因表达发生改变，关闭关闭一些正常表达的基因，启动启动一些与逆境相适应的基因，诱导诱导新蛋白质和酶的形成，这些诱导产生的蛋白统称为逆境蛋白逆境蛋白 A、热激蛋白heat shock protein ，HSP•在高于植物正常生长温度（10~15℃）刺激下诱导合成的蛋白质• HSP家族中很大一部分属于侣伴蛋白• HSP在抗热性中的作用 ：–（1）维持变性蛋白的可溶状态或使其恢复原有的空间构象和生物活性–（2）与一些酶结合成复合体，使酶的热失活温度明显提高 B、低温诱导蛋白•植物经一段时间的低温处理后诱导合成的一些特异性的新蛋白质如同工蛋白、抗冻蛋白等•这类蛋白多数是高度亲水高度亲水的，其大量表达具有减少细胞失水减少细胞失水和防止细胞脱水的作用，减少冻溶过程对类囊体膜的伤害等 C、渗调蛋白干旱或盐渍下诱导的一些逆境蛋白它的产生有利于降低细胞的渗透势和防止细胞脱水，有助于提高植物对盐和干旱胁迫的抗性 D、病程相关蛋白（PR）•植物受到病原菌侵染后合成的一种或多种蛋白质PRS在植物体内的积累与植物局部诱导抗性或系统诱导抗性有关 E、其它逆境蛋白•缺氧环境下产生厌氧蛋白厌氧蛋白；紫外线照射会产生紫外线诱导蛋白紫外线诱导蛋白；施用化学试剂会产生化学试剂诱导蛋白化学试剂诱导蛋白。
如淹水产生的厌氧蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代谢酶，能催化产生ATP供植物需要，调节碳代谢，避免酸中毒 三、渗透调节渗透调节渗透调节（osmoregulationosmoregulation）） ：逆境胁迫下植物体内主动积累各种有机和无机物质来提高细胞液浓度，降低渗透势， 提高细胞保水能力；增强结构蛋白的水合结构和稳定性，保护膜结构完整，从而适应水分胁迫环境的现象 渗透调节物质渗透调节物质: 主要包括无机离子无机离子和有机亲和溶有机亲和溶质质两大类•无机离子无机离子，如Na+、K+、Cl-、Ca2+等•脯氨酸（脯氨酸（Proline）•甘氨酸甜菜碱(Glycine betaine)•糖糖（蔗糖、果糖）、复合糖（果聚糖，Fructan、海藻糖，Trehalose ）•多元醇多元醇(Polyols)（如甘露醇、山梨醇等）•DMSP（dimethyl sulfonium propinnate)•Ectoine（多见于细菌）注：用无机离子进行渗透调节，比较经济，但过多积累会伤害注：用无机离子进行渗透调节，比较经济，但过多积累会伤害细胞；利用有机物质进行渗透调节，会大量消耗光合产物细胞；利用有机物质进行渗透调节，会大量消耗光合产物。
有机渗调物质具备的特点：有机渗调物质具备的特点：（1）Mr小，水溶性好；（2）在生理pH范围内呈电中性；（3）有利酶结构的稳定；（4）合成酶系统对胁迫反应敏感，胁迫时可快速积累以降低细胞渗透势 渗透调节物质的主要作用：渗透调节物质的主要作用：I 、 降低细胞水势，防止水分散失，维持细胞膨压维持细胞膨压，即保持原生质与环境之间的水分平衡；II、 增强结构蛋白的水合结构水合结构和稳定性稳定性，保护膜结构膜结构完整 四、 ABA•交叉适应交叉适应：植物在适应了一种胁迫环境后，增强了对另一种胁迫因子的抗性现象各种胁迫对植物的影响相互关联相互关联；植物对各种胁迫的适应性也相互联系交叉适应现象反映了植物对各种胁迫的适应性有着共同的生理基础、相同的机理共同的生理基础、相同的机理交叉适应性的作用物质可能是交叉适应性的作用物质可能是ABA ABA是植物适应各种胁迫条件的重要调节物质：各种胁迫调节均诱导内源内源ABA水平升高；外源外源ABA处理，可以提高植物对各种胁迫的抗性ABA诱导抗性的原因：诱导ABA响应基因表达出响应蛋白，类似与胁迫蛋白；诱导渗透调节物质产生；减少自由基对膜的伤害，增加膜稳定性；诱导休眠、生长延缓及气孔关闭等 五、抗活性氧系统抗活性氧系统与抗逆性Environmental factors that increase the concentrations of reactive oxygen species (ROS) in plant cells 活性氧活性氧：生物体内直接或间接由氧氧转化而成的氧的某些代谢产物及其衍生物的含氧物质。
O2.- (超氧化物自由基, 超氧阴离子). OH (羟自由基)H2O2ROO . (脂类过氧化物)1O2 (单线态氧) Antioxidant defense systems in plants: include nonenzymatic and enzymatic antioxidantsSubcellular locations of antioxidantsAscorbate (Vitamin C) Apoplast, cytosol, plastid, vacuole.ß-Carotene Plastid.Glutathione, reduced Cytosol, mitochondrion, plastid.(GSH)Polyamines Cytosol, mitochondrion, plastid, nucleusą-Tocopherol Cell membranes(Vitamin E) Zeaxanthin Chloroplst Subcellular locations of antioxidant enzymesAscorbate peroxidase (APX) Cytosol, plastid, rootCatalase (CAT) Cytosol, glyoxysome, Glutathione reductase (GR) Cytosol, mitochondrion, Superoxide dismutase(grouped by metal cofactor) Cu/Zn SOD Cytosol, peroxisome, plastid, root nodules. Mn SOD Mitochondrion Fe SOD Plastid 活性氧清除系统活性氧清除系统•非酶促系统非酶促系统 Asb（抗坏血酸） GSH（还原型谷胱甘肽） VE Car（类胡萝卜素）•保护酶系统保护酶系统 SOD (超氧化物歧化酶) O2.- + O2.- + 2H+→H2O2 + O2 POD (过氧化物酶) 高等植物叶绿体叶绿体内通过抗坏血酸过氧化物酶（Asb-POD）清除H2O2 CAT (过氧化氢酶) 用于清除过氧化体过氧化体中的H2O2 六、生长抑制•逆境来临前，生长慢、代谢弱的（e.g. 处于休眠状态的种子或芽）>生长快、代谢旺盛的•植物体内束缚水/自由水比值大的组织或器官，抗逆性强•生产上适时施用CCC、PP333等抗赤霉素类生长抑制物质，蹲苗、壮苗，目的是提高抗逆能力 七、提高植物抗逆性的途径七、提高植物抗逆性的途径（（1）逆境锻炼）逆境锻炼（（2）栽培措施）栽培措施（（3）化学调控）化学调控（（4）品种选育）品种选育（（5）基因改良）基因改良 Thanks 。