植物成花机理及其调控研究在植物生活周期中，从营养生长转变为生殖生长最明显的标志是花芽分化（即花原基产生）成花过程三阶段：1 成花诱导：感受某些环境刺激，诱导植物从营养生长转向生殖生长——决定花芽分化的可能性2 成花启动：分生组织经过一系列变化分化成形态上可辨认的花原基3 花器官的形成——决定花器官的数量和质量一、成花诱导Juvenility幼年期幼年期任何处理都不能诱导开花，幼年期完成后（即花熟状态）才能感受环境刺激诱导开花幼年期 花熟状态 低温、光周期 植物开花花熟状态是开花前必须达到的生理状态故幼年期、低温、光周期是控制植物开花的三个重要因素通常基部幼年期，顶部成熟期——具备开花特性幼年期缩短：1 长日照处理；2 嫁接；3 赤霉素Gas处理Vernalization春化作用1 低温：各种植物春化所要求的温度不同，有效温度界与0-10℃，最有效的春化温度是1-7℃2 生长阶段：大多数植物在种子吸胀后即可接受低温诱导，在种子萌发和苗期均可进行而有些植物（胡萝卜、月见草等）只有绿苗达到一定大小才能通过春化3 部位：感受低温的部位：茎尖端的生长点4 刺激传导：许多实验证明，在春化过程中形成一种刺激物质-春化素，但至今尚未分离出这种物质。
天仙子春化素可通过嫁接传导，菊花则不行1.1 春化作用与核苷酸的合成有关（尿嘧啶，尿苷酸）1.2 春化作用的前期需要O2和糖（加糖时间越长，抽穗越少；缺氧时间越长，抽穗越多0-7周）1.3 呼吸抑制剂可阻止春化，说明春化与有氧呼吸和氧化磷酸化有关1.4 春化作用后期与大量的核酸合成有关1.5 GA处理和春化对成花的差异，GA处理植株茎伸长春化作用机理：前体物 低温 中间产物 低温 最终产物（完成春化） 高温 中间产物分解（解除春化）2与春化作用有关的基因拟南芥：fca——迟花；vrn——对春化无应答；vrn1,vrn2——低温应答基因，fy,fpa,fve,fca,fe——对春化敏感基因 春小麦：vrn1,vrn2,vrn3,vrn4,vrn5,其中vrn203反义突变对春化不敏感光周期 （photoperiodism）1暗期对开花的影响2光周期的基因调控 光敏素（Phytochroms）：PhyA(编码光不稳定形式光敏素基团)促进开花基因，拟南芥（LDP）突变体phyA，在SD下延迟开花。
PhyB(编码光稳定形式光敏素基团)抑制开花基因；无论在LD或SD下，拟南芥突变体均早花PhyC, PhyD, PhyE均为抑制开花基因；在不同的植物中类型不一PhyF在番茄中发现 其他因素：HY1、HY2 : 合成生色团，突变在LD和SD下均促进开花CRY1（原HY4蓝光受体）促进开花CRY2：蓝光受体，促进开花与CRY1有50%同源，主要集中在N端与光裂解酶同源区CO、GI、FHA、FD、FE等基因：促进长日下开花Ely3在短日、长日下均提早开花二、成花机理植物成花决定态 (floral determination state)：指植物在完成花诱导后，具备分化花芽能力但尚未开始花芽分化所处的时期1特征：(1) 全或无(all or none)现象：细胞的成花决定态则具有全或无特性，这种细胞在分生组织达到一定数量时就成花，少于一定数量时分化叶、节和节间 (2) 植物成花决定态的时空调节：开花前主茎长出特定数量的叶和节，腋芽，腋芽开花=长出腋芽的主茎节数+芽的节数；一个长夜诱导的牵牛24h后茎尖不成花，36h茎尖成花 (3) 花序决定态，花序决定态和花的决定态可以分开。
(4) 各器官相互作用对植物成花决定态的影响：顶端优势抑制腋芽成花决定态；根促进营养生长抑制成花决定态 (5) 成花决定态的稳定与逆转：完整植株不易逆转，离体组织易逆转2 成花基因(1) 调控植物感受环境信号的基因：豌豆：DNE、SN控制成花抑制物合成，PPD控制其水平，E、HR不同反应期DNE、PPD、SN表达，gi、fsd参与成花刺激物合成2) 调控植物花序分生组织的基因：TEL控制分生组织基因表达，促进花序分生组织的形成，抑制花分生组织特异性基因（LFY）表达；AGL8花序分生组织中表达，被EMF所抑制3) 调控植物花分生组织特异性形成的基因：LFY花分生组织上形成，引起AP1和CAL表达，编码一个发育程序；AP1外两轮花器特异性控制基因，单独就能使花序分生组织变为花分生组织，异位表达可抑制TEL活性，在TEL上游，AP1和LFY双突变使花成为花序；CAL花分生组织上特异性，在AP1后，促进AP1表达；UFO参与花分生组织决定的调节，参与花器官模式的建立；CLV1维持花分生组织的特异性4) 花器发育基因：AP2，外两轮花特异性；AG内两轮花特异性，有MADS序列。
5) MADSbox基因4 成花机理(1) 成花素假说（柴拉轩）：适宜的光周期诱导下，叶片产生开花刺激物——成花素；GA对某些长日植物可代替光照条件，在非诱导的短日条件下开花，表明GA与诱导开花有关2) 开花抑制物假说： 诱导条件 抑制其产生非诱导条件 产生 开花抑制物 抑制开花 降解 开花抑制物降到某一阈值 开花(3) 碳氮比假说（Krebs）：C/N较大时，植物开花；C/N较小时，则延迟开花或不开花4) 成花诱导的多因子途径：I光周期途径；II自主春化途径；III糖类途径；IV GA途径三、花器官的发育与调控1 拟南芥花的结构：4个花萼(sepal)，4个花瓣(petal)，6个雄蕊(stamen) ，2个融合的心皮(carpel)，共4轮2拟南芥花的发育过程3拟南芥花发育调控的ABC模型 A提出：Enrico Coen和Elliot M. Meyerowitz基于拟南芥和金鱼草花的三类同源异形突变以及它们之间的遗传关系，提出了花器官发育的ABC模型。
B模型：植物花由外而內的四轮花器官的形成，它们由三组不同基因（A、B、C）彼此间相互作用或拮抗所调控A基因控制第一轮（花萼）及第二轮（花瓣）花器官的形成；B基因控制第二及第三轮花器官的形成；C基因控制第三及第四轮花器的形成C基因：A：APETALA1(AP1) 和 APETALA2(AP2)；B：APETALA3(AP3) 和 PISTLLATA(PI)；C：AGAMOUS(AG)D A基因单独时则控制第一轮花器的形成；C基因单独时控制第四轮花器之形成；A基因和B基因控制第二轮；B基因和C基因控制第三轮A与C相互拮抗 E试验验证：基因突变分析（单突变体，双突变体，三突变体）；ABC基因的突变或导致不同花器官之间的转化，或使花器官变为叶ABC基因过量表达分析 F模型研究进展：（1）SEP基因与ABCE模型，表现出功能冗余，是花器官和花分生组织发育所必须的基因，控制花瓣、雄蕊和心皮的发育，是一类独立于ABC基因之外的新基因，归为E基因；（2）D基因与ABCD模型，FBP7和FBP11基因，控制胚珠的发育；（3）microRNA和ABC模型，一类长度约为22个核苷酸的内源小RNA，通过对其靶基因进行负调节（降解mRNA，抑制翻译）来行使其功能。
G：其他参与花器官发生的基因：SUPERMAN；HUA1和HUA2；UFO植物衰老及其调控机理研究一、 植物衰老及其进程1.1.1衰老Senescence:是指植物的器官或整个植株的生命功能自然衰退，最终导致自然死亡的一系列恶化过程衰老是植物发育不可分割的一部分，是发育的最后阶段在衰老过程中，叶片细胞在结构、代谢、基因表达方面发生高度协调的变化细胞结构最早、最明显的变化是叶绿体分解代谢方面，碳代谢（光合作用）被叶绿体和大分子物质如蛋白质、膜脂、RNA等的分解代谢所取代在分子水平上，上述变化伴随着基因表达的变化衰老是细胞程序化死亡（programmed cell death, PCD)叶片衰老在营养元素的循环和再利用等生理活动中起着重要作用在叶片衰老过程中，大部分养分再循环被植株的其它器官所利用例如，落叶但是衰老引起的叶片同化功能的减退则限制了作物产量的发挥，也造成蔬菜作物的采后损失1.1.2 types of plant senescence1 Overall Senescence整个植株衰老，如一年生或二年生一次结实植物，在开花结实后，随即全株衰老死亡 2 Top Senescence 植株的地上部分器官随季节结束而死亡，由地下器官生长而更新，如许多多年生及球茎类植物。
3 Deciduous senescence 季节性的夏季或冬季叶子衰老脱落，如许多多年生落叶木本植物4 Progressive senescence如多年生常绿木本植物，老的器官和组织逐渐衰老和退化，被新的器官和组织逐渐取代1.1.3 Functions of senescence营养物质——转移如种子，块茎和球茎等秋季落叶——春天萌发时，开花、长叶果实的成熟衰老后脱落，有利于种子传播，便于种的生存1.2植物衰老的进程 Program for plant senescence植物的衰老进程可以在细胞、器官、整体等不同水平上表现出来，且具有各自的突出特征1.2.1 细胞衰老Cell senescence 细胞衰老是植物组织、器官和个体衰老的基础，主要包括细胞膜衰老和细胞器衰老1.2.1.1、Senescence in cell membrane1)膜脂相变衰老早期发生的事件幼嫩细胞的膜为液晶相，流动性大在衰老过程中，生物膜由液晶相向凝固相转化，结果膜变得刚硬，流动性降低，粘滞性增加2）膜脂的降解和过氧化，膜磷脂含量下降磷脂生物合成减少，磷脂酶活性增加造成在磷脂酶(phospholipase)、脂氧合酶(lipoxygenase)和活性氧的作用下发生膜脂的过氧化。
（3）膜的完整性丧失导致膜渗漏细胞内外离子浓度梯度失去平衡，导致代谢紊乱4）磷脂酶磷脂酶A1、磷脂酶A2、磷脂酶B、磷脂酶C、磷脂酶D、溶血磷脂酶和脂解酰基水解酶等其中，磷脂酶D主要存在于高等植物组织中经磷脂酶A，B水解后的游离的多元不饱和脂肪酸，作为脂氧合酶（Lox)的底物进一步氧化产生有机自由基这些有害的代谢产物可导致膜渗漏，因而启动衰老脂氧合酶还能催化亚麻酸转变为 JA JA是一种促进植物衰老的内源物质1.2.1.2、细胞器衰老衰老过程中，细胞结构也发生明显的衰变，核糖体和粗糙型内质网的数量减少→叶绿体类囊体解体→线粒体嵴扭曲，褶皱膨胀→液泡膜破裂，使细胞发生自溶，加速细胞的衰老解体1.2.2、器官衰老1.2.2.1 叶片衰老（Leaf senescence)（1）光合速率的下降光合关键酶，特别是Rubisco活力和含量下降；光合电子传递活力和光合磷酸化活力下降；气孔导度下降；叶绿素含量的下降、叶色变黄；叶细胞器分解：叶绿体内基粒→（脂类小体）→内质网→核糖体→线粒体→液泡膜；可溶性碳水化合物，游离。