第十一章生态系统第十一章生态系统 第一节第一节 生态系统概论生态系统概论一、生态系统的基本概念一、生态系统的基本概念 生态系统（生态系统（ecosystemecosystem））一词是英国植物生态一词是英国植物生态学家学家TansleyTansley于于19361936年首先提出来的年首先提出来的 指在一定的空间内生物的成分和非生物指在一定的空间内生物的成分和非生物的成分通过物质的循环和能量的流动互相作的成分通过物质的循环和能量的流动互相作用、互相依存而构成的一个生态学功能单位用、互相依存而构成的一个生态学功能单位生物地理群落生物地理群落 生态系统的共同特性：生态系统的共同特性： 1 1．生态系统是生态学上的一个主要结．生态系统是生态学上的一个主要结构和功能单位，属于生态学研究的最高层次构和功能单位，属于生态学研究的最高层次 2 2．生态系统内部具有自我调节能力．生态系统内部具有自我调节能力 3 3．能量流动、物质循环和信息传递是生．能量流动、物质循环和信息传递是生态系统的三大功能。
态系统的三大功能 4. 4. 营养级的数目通常不会超过营养级的数目通常不会超过5 5～～6 6个 5 5．生态系统是一个动态系统．生态系统是一个动态系统 二、生态系统的组成成分及三大功能类群二、生态系统的组成成分及三大功能类群 由生物成分和非生物成分两部分组成，区分由生物成分和非生物成分两部分组成，区分为以下六种构成成分：为以下六种构成成分：存在很多分发但基本构成存在很多分发但基本构成是一致的是一致的 1 1．．无机物质无机物质 包括处于物质循环中的各种无机包括处于物质循环中的各种无机物，如氧、氮、二氧化碳、水和各种无机盐等物，如氧、氮、二氧化碳、水和各种无机盐等 2 2．．有机化合物有机化合物 包括蛋白质、糖类、脂类和腐包括蛋白质、糖类、脂类和腐殖质等 3 3．．气候因素气候因素 如温度、湿度、风和雨雪等如温度、湿度、风和雨雪等 非生物环境非生物环境 4 4．．生产者：生产者： 指能利用简单的无机物质制造食物的指能利用简单的无机物质制造食物的自养生物，主要是各种绿色植物，也包括蓝绿藻和自养生物，主要是各种绿色植物，也包括蓝绿藻和一些能进行光合作用的细菌。
一些能进行光合作用的细菌 5 5．．消费者：消费者： 异养生物，主要指以其他生物为食的异养生物，主要指以其他生物为食的各种动物，包括植食动物、肉食动物、杂食动物和各种动物，包括植食动物、肉食动物、杂食动物和寄生动物等寄生动物等6 6．．分解者：分解者：异养生物，它们分解动植物的残体、粪异养生物，它们分解动植物的残体、粪便和各种复杂的有机化合物，吸收某些分解产物，便和各种复杂的有机化合物，吸收某些分解产物，最终能将有机物分解为简单的无机物分解者主要最终能将有机物分解为简单的无机物分解者主要是细菌和真菌，也包括某些原生动物和蚯蚓、白蚁、是细菌和真菌，也包括某些原生动物和蚯蚓、白蚁、秃鹫等大型腐食性动物秃鹫等大型腐食性动物 生物群落生物群落 生态系统中的生物成分按其在生态系统生态系统中的生物成分按其在生态系统中的作用可划分为三大类群：中的作用可划分为三大类群： 生产者生产者消费者消费者分解者分解者生生态态系系统统的的三三大大功功能能类类群群 生态系统各成份的相互关系生态系统各成份的相互关系无机物质无机物质 有机物质有机物质 气候因素气候因素消费者消费者分解者分解者生产者生产者植物，植物，化能合成细菌化能合成细菌动物，包括动物，包括大型消费者大型消费者小型消费者小型消费者细菌细菌真菌真菌日日光光能能 生产者生产者包括所有绿色植物、蓝绿藻和少数化能合成包括所有绿色植物、蓝绿藻和少数化能合成细菌等自养生物。
这些生物可以通过光合作用把水细菌等自养生物这些生物可以通过光合作用把水和二氧化碳等无机物合成为碳水化合物、蛋白质和和二氧化碳等无机物合成为碳水化合物、蛋白质和脂肪等有机化合物，并把太阳辐射能转化为化学能，脂肪等有机化合物，并把太阳辐射能转化为化学能，贮存在合成有机物的分子键中不仅为本身的生存、贮存在合成有机物的分子键中不仅为本身的生存、生长和繁殖提供营养物质和能量，而且它所制造的生长和繁殖提供营养物质和能量，而且它所制造的有机物质也是消费者和分解者唯一的能量来源可有机物质也是消费者和分解者唯一的能量来源可见，生产者是生态系统中最基本和最关键的生物成见，生产者是生态系统中最基本和最关键的生物成分 消费者消费者是指依靠活的动植物为食的动物直接是指依靠活的动植物为食的动物直接吃植物的动物叫吃植物的动物叫植食动物植食动物，，又叫一级消费者又叫一级消费者（如蝗（如蝗虫、兔、马等）；以植食动物为食的动物叫虫、兔、马等）；以植食动物为食的动物叫肉食动肉食动物物，，也叫二级消费者也叫二级消费者，，如食野兔的狐和猎捕羚羊的如食野兔的狐和猎捕羚羊的猎豹等；以后还有猎豹等；以后还有三级消费者（或二级肉食动物）、三级消费者（或二级肉食动物）、四级消费者（或叫三级肉食动物）四级消费者（或叫三级肉食动物），直到顶位肉食，直到顶位肉食动物。
消费者也包括那些既吃植物也吃动物的杂食动物消费者也包括那些既吃植物也吃动物的杂食动物 食碎屑者食碎屑者也应属于消费者，它们的特点是只吃也应属于消费者，它们的特点是只吃死的动植物残体消费者还应当包括死的动植物残体消费者还应当包括寄生生物寄生生物寄生生物靠取食其他生物的组织、营养物和分泌物为生生物靠取食其他生物的组织、营养物和分泌物为生 分解者分解者在生态系统中的基本功能是把动植物死在生态系统中的基本功能是把动植物死亡后的残体分解为比较简单的化合物，最终分解为亡后的残体分解为比较简单的化合物，最终分解为最简单的无机物并把它们释放到环境中去，供生产最简单的无机物并把它们释放到环境中去，供生产者重新吸收和利用这对于物质循环和能量流动具者重新吸收和利用这对于物质循环和能量流动具有非常重要的意义，所以分解者在任何生态系统中有非常重要的意义，所以分解者在任何生态系统中都是不可缺少的组成成分都是不可缺少的组成成分 除了细菌和真菌两类主要的分解者之外，其他除了细菌和真菌两类主要的分解者之外，其他大大小小以动植物残体和腐殖质为食的各种动物在大大小小以动植物残体和腐殖质为食的各种动物在物质分解的总过程中都在不同程度上发挥着作用，物质分解的总过程中都在不同程度上发挥着作用，如专吃兽尸的兀鹫，食朽木、粪便和腐烂物质的甲如专吃兽尸的兀鹫，食朽木、粪便和腐烂物质的甲虫、白蚁、粪金龟子、蚯蚓和软体动物等。
有人则虫、白蚁、粪金龟子、蚯蚓和软体动物等有人则把这些动物称为把这些动物称为大分解者大分解者，而把细菌和真菌称为，而把细菌和真菌称为小小分解者分解者 三、食物链和食物网三、食物链和食物网 （一）食物链和食物网的概念（一）食物链和食物网的概念 植物所固定的能量通过一系列的取食和被取食关植物所固定的能量通过一系列的取食和被取食关系在生态系统中传递，各种生物由于营养关系而形成系在生态系统中传递，各种生物由于营养关系而形成的链状顺序称为的链状顺序称为食物链食物链（（food chains） 生态系统中的食物链彼此交错连接，形成一个生态系统中的食物链彼此交错连接，形成一个网状结构，这就是网状结构，这就是食物网 食物网越复杂，生态系统抵抗外力干扰的能力食物网越复杂，生态系统抵抗外力干扰的能力就越强，食物网越简单，生态系统就越容易发生波就越强，食物网越简单，生态系统就越容易发生波动和毁灭假如在一个岛屿上只生活着草、鹿和狼动和毁灭假如在一个岛屿上只生活着草、鹿和狼 （二）食物链的类型（二）食物链的类型 捕食食物链捕食食物链：以活的动植物为起点的食：以活的动植物为起点的食物链。
物链 碎屑食物链碎屑食物链：以死生物或腐屑为起点的食物链：以死生物或腐屑为起点的食物链 在大多数陆地生态系统和浅水生态系统中，在大多数陆地生态系统和浅水生态系统中，生物量的大部分不是被取食，而是死后被微生生物量的大部分不是被取食，而是死后被微生物所分解，因此能流是以通过碎屑食物链为主物所分解，因此能流是以通过碎屑食物链为主寄生食物链寄生食物链 ：以活的生物为寄主，夺取寄主储：以活的生物为寄主，夺取寄主储存的能量来维持生活存的能量来维持生活 如：牧草如：牧草—黄鼠黄鼠—跳蚤跳蚤—鼠疫菌 四、营养级和生态金字塔四、营养级和生态金字塔 营养级营养级是指处于食物链某一环节上的是指处于食物链某一环节上的所有生物种的总和所有生物种的总和 生态系统中营养级数目生态系统中营养级数目•各营养级消费者不可能各营养级消费者不可能100%100%利用前一营养级的利用前一营养级的生物量生物量•各营养级同化率也不是各营养级同化率也不是100%100%，总有一部分排泄，总有一部分排泄出去出去•各营养级生物要维持自身的活动，消耗一部分各营养级生物要维持自身的活动，消耗一部分热量热量•能流在通过各营养级时会急剧减少，食物链就能流在通过各营养级时会急剧减少，食物链就不可能太长不可能太长•生态系统中的营养级一般只有四、五级，很少生态系统中的营养级一般只有四、五级，很少超过六级超过六级 生态金字塔生态金字塔是指各个营养级之间的数量关系，这是指各个营养级之间的数量关系，这种数量关系可采用生物量单位、能量单位和个体数量种数量关系可采用生物量单位、能量单位和个体数量单位，采用这些单位所构成的生态金字塔就分别称为单位，采用这些单位所构成的生态金字塔就分别称为生物量金字塔、能量金字塔和数量金字塔生物量金字塔、能量金字塔和数量金字塔。
1.生物量金字塔：生物量金字塔：以生物组织的干重表示每一个营以生物组织的干重表示每一个营养级中生物的总重量通常从低营养级到高营养级，生养级中生物的总重量通常从低营养级到高营养级，生物的生物量逐渐减少，生态金字塔图形是下宽上窄的锥物的生物量逐渐减少，生态金字塔图形是下宽上窄的锥形体但在湖泊和开阔海洋中，微小的单细胞藻类是主形体但在湖泊和开阔海洋中，微小的单细胞藻类是主要的初级生产者，它们世代历期短、繁殖迅速，只能累要的初级生产者，它们世代历期短、繁殖迅速，只能累积很少的有机物质，并且浮游动物对它们的取食强度很积很少的有机物质，并且浮游动物对它们的取食强度很大，因此生物量很小，常表现为倒锥形大，因此生物量很小，常表现为倒锥形 2.数量金字塔：数量金字塔：通常在食物链的始端生物个体通常在食物链的始端生物个体数量最多，以后沿着食物链往后的各个环节上生物数量最多，以后沿着食物链往后的各个环节上生物个体数量逐渐减少因此数量金字塔一般也是下宽个体数量逐渐减少因此数量金字塔一般也是下宽上窄的正锥体数量金字塔在有些情况下也可以呈上窄的正锥体数量金字塔在有些情况下也可以呈现出倒锥形，如一株树上有若干植食动物现出倒锥形，如一株树上有若干植食动物 。
3.能量金字塔：能量金字塔：利用各营养级所固定的总能量值的利用各营养级所固定的总能量值的多少来构成的生态金字塔由于能量从一个营养级多少来构成的生态金字塔由于能量从一个营养级流向另一个营养级总是逐渐减少的，因而能量金字流向另一个营养级总是逐渐减少的，因而能量金字塔总是正金字塔形塔总是正金字塔形 五、生态效率五、生态效率 生态效率生态效率是指各种能流参数中的任何一个参数是指各种能流参数中的任何一个参数在营养级之间或营养级内部的比值关系在营养级之间或营养级内部的比值关系 I（（摄取或吸收）：摄取或吸收）：表示一个生物所摄取的能量；对表示一个生物所摄取的能量；对植物来说，植物来说，I代表被光合作用色素所吸收的日光能值代表被光合作用色素所吸收的日光能值 A（（同化）：同化）：表示在动物消化道内被吸收的能量对表示在动物消化道内被吸收的能量对分解者来说是指细胞外产物的吸收；对植物来说是分解者来说是指细胞外产物的吸收；对植物来说是指在光合作用中所固定的日光能指在光合作用中所固定的日光能 R（（呼吸）：呼吸）：指在新陈代谢和各种活动中所消耗的指在新陈代谢和各种活动中所消耗的全部能量。
全部能量P（（生产量）：生产量）：代表呼吸消耗后所净剩的能量值代表呼吸消耗后所净剩的能量值对植物来说，它是指净初级生产量（对植物来说，它是指净初级生产量（NP）；）；对动物对动物来说，它是同化量扣除呼吸量以后的净剩能量值，来说，它是同化量扣除呼吸量以后的净剩能量值，即即P=A-R 植物植物动物动物 若若n营营养养级级为为植植物物，，In即即为为植植物物吸吸收收的的日日光能并且光能并且，， 但但也也有有学学者者把把营营养养级级间间的的同同化化能能量量之之比比值值视视为林德曼效率为林德曼效率即林德曼效率相当于即林德曼效率相当于同化效率同化效率、、生生长效率长效率与与利用效率利用效率的乘积 六、生态系统的反馈调节与生态平衡六、生态系统的反馈调节与生态平衡 当生态系统中某一成分发生变化的时候，它当生态系统中某一成分发生变化的时候，它必然会引起其他成分出现一系列的相应变化，这必然会引起其他成分出现一系列的相应变化，这些变化最终又反过来影响最初发生变化的那种成些变化最终又反过来影响最初发生变化的那种成分，这个过程就叫分，这个过程就叫反馈反馈。
反馈有两种类型，即反馈有两种类型，即负反馈负反馈和和正反馈正反馈 负反馈负反馈是是比较常见的一种反馈，它的作用是能够使生比较常见的一种反馈，它的作用是能够使生态系统达到和保持平衡或稳态，反馈的结果是抑制和态系统达到和保持平衡或稳态，反馈的结果是抑制和减弱最初发生变化的那种成分所发生的变化减弱最初发生变化的那种成分所发生的变化 正反馈正反馈 是比较少见的，它的作用与负反馈相反，即是比较少见的，它的作用与负反馈相反，即生态系统中某一成分的变化所引起的其他一系列变化，生态系统中某一成分的变化所引起的其他一系列变化，反过来不是抑制而是加速最初发生变化的成分所发生反过来不是抑制而是加速最初发生变化的成分所发生的变化，因此正反馈的作用常常使生态系统远离平衡的变化，因此正反馈的作用常常使生态系统远离平衡状态或稳态状态或稳态湖泊受到污染湖泊受到污染鱼类死亡种类、数量减少鱼类死亡种类、数量减少鱼体死亡腐鱼体死亡腐进一步加重污染进一步加重污染鱼类死亡鱼类死亡 自然界生态系统常常趋向于达到一种稳自然界生态系统常常趋向于达到一种稳态或平衡状态，这种平衡状态是靠具有态或平衡状态，这种平衡状态是靠具有负反负反馈的自我调节过程馈的自我调节过程来实现的。
来实现的 在通常情况下，生态系统会保持在通常情况下，生态系统会保持自身的生态平衡生态平衡是指生态自身的生态平衡生态平衡是指生态系统通过发育和调节所达到的一种稳系统通过发育和调节所达到的一种稳定状况，它包括定状况，它包括结构上的稳定、功能结构上的稳定、功能上的稳定和能量输入输出上的稳定上的稳定和能量输入输出上的稳定 生态平衡是一种动态平衡生态平衡是一种动态平衡 当生态系统达到当生态系统达到动态平衡动态平衡的最稳定状态时，它的最稳定状态时，它能够自我调节和维持自己的正常功能，并能在很大能够自我调节和维持自己的正常功能，并能在很大程度上克服和消除外来的干扰，保持自身的稳定性程度上克服和消除外来的干扰，保持自身的稳定性但是，生态系统的这种自我调节功能是有一定限度但是，生态系统的这种自我调节功能是有一定限度（（生态阈值生态阈值）的，超过一定限度的时候，生态系统）的，超过一定限度的时候，生态系统自我调节功能本身就会受到损害，从而引起生态失自我调节功能本身就会受到损害，从而引起生态失调，甚至导致发生调，甚至导致发生生态危机生态危机 一、初级生产量和生物量的基本概念一、初级生产量和生物量的基本概念 植物所固定的太阳能或所制造的有机物质就植物所固定的太阳能或所制造的有机物质就称为初级生产量或第一性生产量。
称为初级生产量或第一性生产量总初级生产量（总初级生产量（GP））：：包括呼吸消耗在内的全部包括呼吸消耗在内的全部生产量净初级生产量（净初级生产量（NP）：）：从总初级生产量（从总初级生产量（GP））中中减去植物减去植物呼吸所消耗的能量（呼吸所消耗的能量（R））第二节第二节 生态系统中的初级生产生态系统中的初级生产 这三者之间的关系是：这三者之间的关系是： GP=NP+R NP=GP-R初级生产量用（初级生产量用（g／／m2·a））或（或（J／／m2·a））表示每年每平方米每年每平方米所生产的有机所生产的有机物质干重物质干重每年每平方每年每平方米所固定能米所固定能量值量值 所以所以初级生产量初级生产量也可称为也可称为初级生产力初级生产力，它们的计算单位是，它们的计算单位是完全一样的，但在强调率的概念时，应当使用完全一样的，但在强调率的概念时，应当使用生产力生产力 生物量：生物量：在某一时刻调查时，生态系统单位在某一时刻调查时，生态系统单位面积内所积存的这些生活有机质。
面积内所积存的这些生活有机质用用（（g／／m2））或（或（J／／m2））来表示平均每平方平均每平方米生物体的米生物体的干重干重平均每平方平均每平方米生物体的米生物体的热值热值 生产量生产量和和生物量生物量是两个完全不同的概念，是两个完全不同的概念，生产量生产量含有速率含有速率的概念，是指单位时间单位面积上的有机物质生产量，而的概念，是指单位时间单位面积上的有机物质生产量，而生物生物量量是指在某一特定时刻调查时单位面积上积存的有机物质是指在某一特定时刻调查时单位面积上积存的有机物质 地球上初级生产力的分布：地球上初级生产力的分布：在陆地生态在陆地生态系统中净初级生产力最高的是热带雨林、系统中净初级生产力最高的是热带雨林、沼泽及河口，可达沼泽及河口，可达20002000g g／／m m2 2.a.a海洋的净海洋的净初级生产量要比陆地低得多例如，海洋初级生产量要比陆地低得多例如，海洋的面积约比陆地大一倍，但其净初级生产的面积约比陆地大一倍，但其净初级生产量却只有陆地的一半量却只有陆地的一半 二、初级生产量的生产效率二、初级生产量的生产效率 1963年，年，R．．S．．Loomis和和C．．B．．Williams根据根据太阳光中可被利用的光能对植物的潜在生产量进行太阳光中可被利用的光能对植物的潜在生产量进行了估算。
了估算 在太阳光能中，植物只能利用波长范围在在太阳光能中，植物只能利用波长范围在0.380.38～～0.770.77微米之内的可见光部分，而不能利用紫外光能微米之内的可见光部分，而不能利用紫外光能和红外光能在理想条件下，植物的叶大约可以吸和红外光能在理想条件下，植物的叶大约可以吸收入射太阳能的一半，其中的收入射太阳能的一半，其中的9090％将用于水分蒸腾％将用于水分蒸腾和有机键能量的固定上，只有大约和有机键能量的固定上，只有大约1010％的太阳能被％的太阳能被固定为有机分子的潜能因此净初级生产量的最大固定为有机分子的潜能因此净初级生产量的最大估计值是总入射日光能的估计值是总入射日光能的2.42.4％，相当于光合作用器％，相当于光合作用器官所吸收能量的官所吸收能量的5.25.2％实际上，只有在具有各种最％实际上，只有在具有各种最适因子和严格控制的实验条件下才能获得这个数值适因子和严格控制的实验条件下才能获得这个数值 根据对玉米田总初级生产效率（根据对玉米田总初级生产效率（1.61.6％）、％）、荒地（总初级生产效率为荒地（总初级生产效率为1.21.2％）和两个湖泊％）和两个湖泊（分别为（分别为0.350.35％和％和0.100.10％）的研究可以看出，大％）的研究可以看出，大约只有约只有0.10.1～～1.61.6％的入射日光能被固定到了植物％的入射日光能被固定到了植物所生产的有机物质之中。
从本世纪所生产的有机物质之中从本世纪4040年代以来，年代以来，对各生态系统的初级生产效率所作的大量研究表对各生态系统的初级生产效率所作的大量研究表明，在自然条件下，总初级生产效率很难超过明，在自然条件下，总初级生产效率很难超过3 3％，虽然在人类精心管理的农业生态系统中曾经％，虽然在人类精心管理的农业生态系统中曾经有过有过6 6～～8 8％的记录，一般说来，在富饶肥沃的地％的记录，一般说来，在富饶肥沃的地区总初级生产效率可以达到区总初级生产效率可以达到1 1～～2 2％；而在贫％；而在贫瘠荒凉的地区大约只有瘠荒凉的地区大约只有0.10.1％就全球平均来说，％就全球平均来说，大概是大概是0.20.2～～0.50.5％ 三、初级生产量的限制因素三、初级生产量的限制因素 1.陆地生态系统陆地生态系统 在全球范围内，决定陆地生态系统初级生产在全球范围内，决定陆地生态系统初级生产力的因素往往是日光、温度和降水量，水最容易力的因素往往是日光、温度和降水量，水最容易成为限制因子在局部地区，营养物质的供应状成为限制因子在局部地区，营养物质的供应状况也往往决定着某些陆地生态系统的生产力。
况也往往决定着某些陆地生态系统的生产力 2.水域生态系统水域生态系统 在淡水生态系统中，氮和磷是淡水湖泊初级在淡水生态系统中，氮和磷是淡水湖泊初级生产量的主要限制因子生产量的主要限制因子 在海洋生态系统中，光对于初级生产量有着在海洋生态系统中，光对于初级生产量有着重要影响海水很容易吸收太阳辐射能，在距海重要影响海水很容易吸收太阳辐射能，在距海洋表面洋表面1 1米深处，便可有一半以上的太阳辐射能被米深处，便可有一半以上的太阳辐射能被吸收掉（几乎包括全部红外光能），即使是在清吸收掉（几乎包括全部红外光能），即使是在清澈的水域，也只有大约澈的水域，也只有大约5 5～～1010％的太阳辐射能可到％的太阳辐射能可到达达2020米深处限制海洋初级生产量的另一个重要米深处限制海洋初级生产量的另一个重要因子就是营养物质海水上涌海域生产力高因子就是营养物质海水上涌海域生产力高 四、初级生产量的测定方法四、初级生产量的测定方法 （一）收割法（一）收割法 （二）二氧化碳同化法（二）二氧化碳同化法：用红外气体分析仪测定：用红外气体分析仪测定二氧化碳进入和离开密封容器的数量或二氧化碳进入和离开密封容器的数量或KOHKOH吸收吸收法法 。
三）黑白瓶法（三）黑白瓶法：取样、分装、悬浮测定含氧：取样、分装、悬浮测定含氧量四）放射性同位素测定法（四）放射性同位素测定法 （五）叶绿素测定法：（五）叶绿素测定法：对植物进行定期取样，并对植物进行定期取样，并在适当的有机溶剂中提取其中的叶绿素，然后用在适当的有机溶剂中提取其中的叶绿素，然后用分光光度计测定叶绿素的浓度分光光度计测定叶绿素的浓度 第三节第三节 生态系统中的次级生产生态系统中的次级生产 一、次级生产量的生产过程一、次级生产量的生产过程 P=C-FU-R 次级生产量等于动物吃进的能量减掉粪尿所含有的能量，次级生产量等于动物吃进的能量减掉粪尿所含有的能量，再减掉呼吸代谢过程中的能量损失再减掉呼吸代谢过程中的能量损失PCFUR 二、次级生产量的测定二、次级生产量的测定 1.净生产量净生产量=同化能量－呼吸消耗，同化能量－呼吸消耗， 同化量同化量=摄食量－粪尿量摄食量－粪尿量 2.净生产量净生产量=个体增重＋生殖后代的生产量个体增重＋生殖后代的生产量 净生产量净生产量=生长生长+出生出生 =20+10+10+10+10+30-10-10 =70（生物量单位）（生物量单位） 三、次级生产的生态效率三、次级生产的生态效率1.1.消费效率（利用效率）：消费效率（利用效率）：食草动物利用或消费植食草动物利用或消费植物净初级生产量的效率不同，与群落的类型、植物物净初级生产量的效率不同，与群落的类型、植物种群的增长率高低有关。
种群的增长率高低有关 脊椎动物利用脊椎动物猎物脊椎动物利用脊椎动物猎物5050-100-100％的净生产％的净生产量，对无脊椎动物仅能利用量，对无脊椎动物仅能利用5 5％左右：无脊椎动物仅％左右：无脊椎动物仅能利用无脊椎猎物的能利用无脊椎猎物的2525％净生产量％净生产量2.2.同化效率：同化效率：草食和碎食动物较低，肉食动物较高草食和碎食动物较低，肉食动物较高但肉食动物捕食时耗能较高，因而净生长效率反而但肉食动物捕食时耗能较高，因而净生长效率反而比草食动物低比草食动物低 3.3.生长效率生长效率 无脊椎动物高（无脊椎动物高（30—4030—40％），外温性脊椎动％），外温性脊椎动物居中，约物居中，约1010％内温性脊椎动物低，仅％内温性脊椎动物低，仅1—21—2％ 生态学家通常把生态学家通常把1010％的％的林德曼效率林德曼效率看成是一看成是一条重要的生态学规律，对海洋食物链的研究表明，条重要的生态学规律，对海洋食物链的研究表明，在有些情况下，林德曼效率可以大于在有些情况下，林德曼效率可以大于3030％ 第四节第四节 生态系统中的分解生态系统中的分解 一、分解过程的性质一、分解过程的性质 生态系统的生态系统的分解分解是死有机物质的逐步降解过程。
是死有机物质的逐步降解过程分解时，无机的元素从有机物质中释放出来，称为分解时，无机的元素从有机物质中释放出来，称为矿矿化化，从能量而言是，从能量而言是放能放能 分解作用是一个很复杂的过程，它包括碎裂、混分解作用是一个很复杂的过程，它包括碎裂、混合、物理结构改变、摄食、排出和酶作用等过程它合、物理结构改变、摄食、排出和酶作用等过程它是由许多种生物完成的参加这个过程的生物都可称是由许多种生物完成的参加这个过程的生物都可称为分解者所以分解者世界，实际上是一个很复杂的为分解者所以分解者世界，实际上是一个很复杂的食物网，包括食肉动物、食草动物、寄生生物和少数食物网，包括食肉动物、食草动物、寄生生物和少数生产者 分解过程：分解过程： 当植物叶还在树上时，微生物已经开始分解作当植物叶还在树上时，微生物已经开始分解作用：活植物体产生各种分泌物、渗出物，还有雨水用：活植物体产生各种分泌物、渗出物，还有雨水的淋溶，提供植物叶、根表面微生物区系的丰富营的淋溶，提供植物叶、根表面微生物区系的丰富营养 枯枝落叶一旦落到地面，就为细菌、放线菌、枯枝落叶一旦落到地面，就为细菌、放线菌、真菌等微生物所进攻。
真菌等微生物所进攻 活的动物机体在其生活中也有各种分泌物、脱活的动物机体在其生活中也有各种分泌物、脱落物（如蜕皮、掉毛等）和排出的粪便，它们又受落物（如蜕皮、掉毛等）和排出的粪便，它们又受各种分解者生物所进攻分解过程还因许多无脊椎各种分解者生物所进攻分解过程还因许多无脊椎动物的摄食而加速，它们吞食角质、破坏软组织、动物的摄食而加速，它们吞食角质、破坏软组织、穿成孔，使微生物更易侵入穿成孔，使微生物更易侵入 食碎屑食碎屑的也包括千足虫（马陆、蜈蚣等）、的也包括千足虫（马陆、蜈蚣等）、蚯蚓、弹尾等，它们的活动使叶等有机残物暴露蚯蚓、弹尾等，它们的活动使叶等有机残物暴露面积增加十余倍因为这些食碎屑动物的同化效面积增加十余倍因为这些食碎屑动物的同化效率很低，大量的、未经消化吸收有机物通过消化率很低，大量的、未经消化吸收有机物通过消化道而排出，很易为微生物分解者所利用道而排出，很易为微生物分解者所利用 从这个意义上讲，从这个意义上讲，大部分动物，既是消费者，大部分动物，既是消费者，又是分解者又是分解者 分解过程是由一系列阶段所组成的从开始分解过程是由一系列阶段所组成的。
从开始分解后，物理的和生物的复杂性一般随时间进展分解后，物理的和生物的复杂性一般随时间进展而增加，分解者生物的多样性也相应地增加随而增加，分解者生物的多样性也相应地增加随着分解过程的进展，分解速率逐渐降低，待分解着分解过程的进展，分解速率逐渐降低，待分解的有机物质的多样性也降低，直到最后只有组成的有机物质的多样性也降低，直到最后只有组成矿物的元素存在矿物的元素存在最不易分解的是腐殖质最不易分解的是腐殖质，，其基其基本成分是胡敏素本成分是胡敏素 进入分解者亚系统的有机物质也通过营养级而进入分解者亚系统的有机物质也通过营养级而传递，但未利用物质、排出物和一些次级产物，又传递，但未利用物质、排出物和一些次级产物，又可成为营养级的输入而再次被利用，称为可成为营养级的输入而再次被利用，称为再循环再循环这样，有机物质每通过一种分解者生物，其复杂的这样，有机物质每通过一种分解者生物，其复杂的能量、碳和可溶性矿质营养都再释放一部分，如此能量、碳和可溶性矿质营养都再释放一部分，如此一步步释放，一步步释放，直到最后完全矿化为止直到最后完全矿化为止 例如，假定每一级的呼吸消耗为例如，假定每一级的呼吸消耗为57％，而％，而43％％以死有机物形式再循环，按此估计，要经以死有机物形式再循环，按此估计，要经6次再循环，次再循环，才能使再循环的净生产量降低到才能使再循环的净生产量降低到1％以下，即％以下，即43％％→18.5％％→8.0％％→3.4％％→1.5％％→0.43％。
％ 二、分解者生物二、分解者生物 （一）细菌和真菌（一）细菌和真菌 它们利用其可溶性物质，主要是氨基酸和糖它们利用其可溶性物质，主要是氨基酸和糖类细菌和真菌成为有成效的分解者，主要依赖类细菌和真菌成为有成效的分解者，主要依赖于生长型（群体生长和丝状生长）和营养方式于生长型（群体生长和丝状生长）和营养方式（先分解后吸收）两类适应先分解后吸收）两类适应二）动物（二）动物 1.1.陆地：陆地： ①①小型土壤动物小型土壤动物，，体宽在体宽在100100μmμm以下，包括以下，包括原生动物、线虫、轮虫、最小的弹尾和螨，它们原生动物、线虫、轮虫、最小的弹尾和螨，它们都不能碎裂枯枝落叶，属粘附类型都不能碎裂枯枝落叶，属粘附类型 ②②中型土壤动物中型土壤动物，，体宽体宽100100μmμm～～2mm2mm，，包括弹尾、包括弹尾、螨、线蚓、双翅目幼虫和小型甲虫，大部分都能螨、线蚓、双翅目幼虫和小型甲虫，大部分都能进攻新落下的枯叶，对碎裂的贡献不大，对分解进攻新落下的枯叶，对碎裂的贡献不大，对分解的作用主要是调节微生物种群的大小和对大型动的作用主要是调节微生物种群的大小和对大型动物粪便进行处理和加工。
物粪便进行处理和加工③③大型（大型（2mm2mm～～20mm20mm和巨型和巨型＞＞20mm20mm））土壤动物土壤动物，，包括食枯枝落叶的节肢动物，如千足虫、等足目包括食枯枝落叶的节肢动物，如千足虫、等足目和端足目，蛞蝓、蜗牛、较大的蚯蚓，是碎裂植和端足目，蛞蝓、蜗牛、较大的蚯蚓，是碎裂植物残叶和翻动土壤的主力，因而对分解和土壤结物残叶和翻动土壤的主力，因而对分解和土壤结构有明显影响构有明显影响 2.水生：水生：①①碎裂者碎裂者，如石蝇幼虫等，以落入河流中的树叶为食；，如石蝇幼虫等，以落入河流中的树叶为食；②②颗粒状有机物质搜集者颗粒状有机物质搜集者，可分为两个亚类，一类从，可分为两个亚类，一类从沉积物中搜集，例如摇蚊幼虫和颤蚓；另一类在水中沉积物中搜集，例如摇蚊幼虫和颤蚓；另一类在水中滤食有机颗粒，如纹石蛾幼虫和蚋幼虫；滤食有机颗粒，如纹石蛾幼虫和蚋幼虫；③③刮食者刮食者，其口器适应于在石砾表面刮取藻类和死有，其口器适应于在石砾表面刮取藻类和死有机物，如扁蜉蝣若虫；机物，如扁蜉蝣若虫；④④以藻类为食的食草性动物以藻类为食的食草性动物；；⑤⑤捕食动物，捕食动物，以其他无脊椎动物为食，如蚂蟥、蜻蜓以其他无脊椎动物为食，如蚂蟥、蜻蜓若虫和泥蛉幼虫等。
若虫和泥蛉幼虫等 甲壳纲生物碎裂作用大甲壳纲生物碎裂作用大 三、资源质量三、资源质量 待分解资源在分待分解资源在分解者生物的作用下进解者生物的作用下进行分解，因此资源的行分解，因此资源的理化性质影响着分解理化性质影响着分解的速率单糖分解最的速率单糖分解最快，一年后失重达快，一年后失重达9999％，半纤维素其次，％，半纤维素其次，一年失重达一年失重达9090％，然％，然后依次为纤维素、木后依次为纤维素、木质素、酚质素、酚 微生物的分解活动，需要有营养物的供应，所微生物的分解活动，需要有营养物的供应，所以营养物的浓度常成为分解过程的限制因素分解以营养物的浓度常成为分解过程的限制因素分解者微生物身体组织中含者微生物身体组织中含N N量高，其量高，其C∶NC∶N约为约为10∶110∶1，，大多数待分解的植物组织其含大多数待分解的植物组织其含N N量比此值低得多，量比此值低得多，C∶NC∶N为为4040～～80∶180∶1因此，N N的供应量就经常成为限的供应量就经常成为限制因素，分解速率在很大程度上取决于制因素，分解速率在很大程度上取决于N N的供应。
最的供应最适适C∶NC∶N比大约是比大约是2525～～30∶130∶1 四、理化环境对分解的影响四、理化环境对分解的影响 一般说来，温度高、湿度大的地带，其一般说来，温度高、湿度大的地带，其土壤中的分解速率高，而低温和干燥的地土壤中的分解速率高，而低温和干燥的地带，其分解速率低，因而土壤中易于积累有带，其分解速率低，因而土壤中易于积累有机物质 第十二章第十二章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动一、研究能量传递规律的热力学定律一、研究能量传递规律的热力学定律1.1.能量守恒定律：在自然界发生的所有现象中，能能量守恒定律：在自然界发生的所有现象中，能量既不能消灭也不能凭空产生，它只能以严格的当量既不能消灭也不能凭空产生，它只能以严格的当量比例由一种形式转变为另一种形式生态系统也量比例由一种形式转变为另一种形式生态系统也是如此2.2.热力学第二定律：在封闭系统中，一切过程都伴热力学第二定律：在封闭系统中，一切过程都伴随着能量的改变，在能量的传递和转化过程中，除随着能量的改变，在能量的传递和转化过程中，除了一部分可以继续传递和作功的能量（自由能）外，了一部分可以继续传递和作功的能量（自由能）外，总有一部分不能继续传递和作功而以热的形式消散总有一部分不能继续传递和作功而以热的形式消散的能量，这部分能量使熵和无序性增加。
的能量，这部分能量使熵和无序性增加 生态系统内生产者与消费者之间以及捕食者生态系统内生产者与消费者之间以及捕食者与猎物之间的关系都受热力学定律的制约和控制，与猎物之间的关系都受热力学定律的制约和控制，热力学定律决定着生态系统利用能量的限度当热力学定律决定着生态系统利用能量的限度当能量以食物的形式在生物之间传递时，食物中相能量以食物的形式在生物之间传递时，食物中相当一部分能量被降解为热而消散掉，其余则用于当一部分能量被降解为热而消散掉，其余则用于合成新的组织作为潜能储存下来所以一个动物合成新的组织作为潜能储存下来所以一个动物在利用食物中的潜能时常把大部分转化成了热，在利用食物中的潜能时常把大部分转化成了热，只把一小部分转化为新的潜能因此能量在生物只把一小部分转化为新的潜能因此能量在生物之间每传递一次，一大部分的能量就被降解为热之间每传递一次，一大部分的能量就被降解为热而损失掉，因此食物链的环节和营养级的级数一而损失掉，因此食物链的环节和营养级的级数一般不会多于般不会多于5 5～～6 6个，能量金字塔必定呈尖塔形个，能量金字塔必定呈尖塔形 二、食物链层次上的能流分析二、食物链层次上的能流分析 三、生态系统层次上的能流分析三、生态系统层次上的能流分析 H．．T．．Odum和和Lindman分别对美国佛罗里分别对美国佛罗里达州的银泉（达州的银泉（Silver spring））和和Cedar Bog湖进湖进行了能流分析。
行了能流分析结论是：结论是：1.能量单向流动，逐级能量单向流动，逐级减少；系统外的能量补充减少；系统外的能量补充 2.森林生态系统的能流分析森林生态系统的能流分析 19621962年，英国学者年，英国学者J J．．D D．．OvingtonOvington研究了研究了一个人工栽培松林（树种是苏格兰松）的能量一个人工栽培松林（树种是苏格兰松）的能量流动过程，主要是研究这片松林从栽种后的第流动过程，主要是研究这片松林从栽种后的第1717～～3535年这年这1818年间的能流情况年间的能流情况 研究表明：这个森林生态系统所固定的能量有相研究表明：这个森林生态系统所固定的能量有相当大的部分是沿着碎屑食物链流动的，表现为枯当大的部分是沿着碎屑食物链流动的，表现为枯枝落叶和倒木被分解者所分解（占净初级生产量枝落叶和倒木被分解者所分解（占净初级生产量的的3838％）；还有一部分是经人类砍伐后以木材的％）；还有一部分是经人类砍伐后以木材的形式移出了松林（占净初级生产量的形式移出了松林（占净初级生产量的2424％）；而％）；而沿着捕食食物链流动的能量微乎其微沿着捕食食物链流动的能量微乎其微。
四、异养生态系统的能流分析四、异养生态系统的能流分析 根泉是一个小的浅水泉，直径根泉是一个小的浅水泉，直径2 2米，水深米，水深1010～～2020厘米，厘米，John TealJohn Teal曾研究过这个小生态系统曾研究过这个小生态系统的能量流动在平均每年每平方米的能量流动在平均每年每平方米1.28×101.28×107 7焦焦的能量总输入中，靠光合作用固定的只有的能量总输入中，靠光合作用固定的只有2.96×102.96×106 6焦，其余的焦，其余的9.83 ×109.83 ×106 6焦都是从陆地焦都是从陆地输入的植物残屑（即各种陆生植物残体）在输入的植物残屑（即各种陆生植物残体）在总计总计1.28×101.28×107 7焦／米焦／米2 2··年的能量输入中，以残年的能量输入中，以残屑为食的植食动物大约要吃掉屑为食的植食动物大约要吃掉9.62×109.62×106 6焦／米焦／米2 2··年（占能量总输入量的年（占能量总输入量的7575％），其余的则沉％），其余的则沉积在根泉泉底积在根泉泉底 六、普适的生态系统能流模型六、普适的生态系统能流模型 在生态系统能流过程中，能量从一个营养级在生态系统能流过程中，能量从一个营养级到另一个营养级的转化效率大致是在到另一个营养级的转化效率大致是在5 5～～3030％之％之间。
平均说来，从植物到植食动物的转化效率大间平均说来，从植物到植食动物的转化效率大约是约是1010％，从植食动物到肉食动物的转化效率大％，从植食动物到肉食动物的转化效率大约是约是1515％ 第十三章第十三章 生态系统中的物质循环生态系统中的物质循环 一、物质循环的特征一、物质循环的特征 1.1.物质循环与能量流动相伴发生，但性质不物质循环与能量流动相伴发生，但性质不同，能量流经生态系统最终以热的形式消散，能同，能量流经生态系统最终以热的形式消散，能量流动是单方向的，因此生态系统必须不断地从量流动是单方向的，因此生态系统必须不断地从外界获得能量而物质的流动是循环式的，各种外界获得能量而物质的流动是循环式的，各种物质都能以可被植物利用的形式重返环境物质都能以可被植物利用的形式重返环境 2. 2.营养元素在进入活生物体后，就会降低对营养元素在进入活生物体后，就会降低对于生态系统其余成分的供应分解者将物质归还于生态系统其余成分的供应分解者将物质归还给环境 几个概念：几个概念：库库（分室）：生态系统中元素的各种状态如（分室）：生态系统中元素的各种状态如水体中的磷，浮游植物中的磷等等。
水体中的磷，浮游植物中的磷等等流通率流通率：物质在生态系统单位面积（或单位体：物质在生态系统单位面积（或单位体积）和单位时间的移动量积）和单位时间的移动量周转率周转率：除入一个库的流通率除以该库中的营：除入一个库的流通率除以该库中的营养物质总量养物质总量 3.类型：类型： 水循环、气体型循环和沉积型循环水循环、气体型循环和沉积型循环 在气体型循环中，物质的主要在气体型循环中，物质的主要储存库是大储存库是大气和海洋气和海洋，其循环与大气和海洋密切相联，具，其循环与大气和海洋密切相联，具有明显的全球性，循环性能最为完善有明显的全球性，循环性能最为完善凡属于凡属于气体型循环的物质，其分子或某些化合物常以气体型循环的物质，其分子或某些化合物常以气体形式参与循环过程气体形式参与循环过程，属于这类的物质有氧、，属于这类的物质有氧、二氧化碳、氮、氯、溴和氟等二氧化碳、氮、氯、溴和氟等 参与沉积型循环的物质，其分子或化合物无气体参与沉积型循环的物质，其分子或化合物无气体形态形态，它们主要是通过岩石的风化和沉积物的分，它们主要是通过岩石的风化和沉积物的分解转变为可被生态系统利用的营养物质，所需时解转变为可被生态系统利用的营养物质，所需时间长。
主要间长主要储存库是土壤、沉积物和岩石储存库是土壤、沉积物和岩石，而无，而无气体形态，全球性不明显，循环性能一般也很不气体形态，全球性不明显，循环性能一般也很不完善磷、钙、钾、钠、镁、铁、锰、碘、铜、完善磷、钙、钾、钠、镁、铁、锰、碘、铜、硅等，其中磷是较典型的硅等，其中磷是较典型的 二、水循环二、水循环 水的主要循环路线是从地球表面通过蒸发水的主要循环路线是从地球表面通过蒸发进入大气圈，同时又不断从大气圈通过降水而进入大气圈，同时又不断从大气圈通过降水而回到地球表面每年地球表面的蒸发量和全球回到地球表面每年地球表面的蒸发量和全球降水量是相等的，因此这两个相反的过程就达降水量是相等的，因此这两个相反的过程就达到了一种平衡状态到了一种平衡状态 蒸发和降水的动力都是来自太阳，太阳是蒸发和降水的动力都是来自太阳，太阳是推动水在全球进行循环的主要动力地球表面推动水在全球进行循环的主要动力地球表面是由陆地和海洋组成的，陆地的降水量（是由陆地和海洋组成的，陆地的降水量（2323））大于蒸发量（大于蒸发量（1616），而海洋的蒸发量（），而海洋的蒸发量（8484）大）大于降水量（于降水量（7777），陆地通过地表径流把多余的），陆地通过地表径流把多余的水输送给大海。
水输送给大海 (40)(71)(111)(385)(425)(40) 三、碳循环：三、碳循环： 主要循环过程主要循环过程 1.生物的同化过程和异化过程，主要是光生物的同化过程和异化过程，主要是光合作用和呼吸作用合作用和呼吸作用 2.大气和海洋之间的二氧环碳交换大气和海洋之间的二氧环碳交换 3.碳酸盐的沉淀作用碳酸盐的沉淀作用碳的存在形式：碳的存在形式：CO2，无机盐，有机碳，无机盐，有机碳 海洋和大气CO2调节CO2CO2溶于海水H2CO3水体中生物H++CO32- CaCO3海底沉积物 四、氮的循环四、氮的循环 1.1.固氮作用：固氮作用：高能固氮、生物固氮高能固氮、生物固氮2.2.氨化作用：氨化作用：蛋白质通过水解降解为氨蛋白质通过水解降解为氨基酸，氨基酸在微生物的作用下，转变为无机基酸，氨基酸在微生物的作用下，转变为无机化合物（氨）并把它释放出来化合物（氨）并把它释放出来3.3.硝化作用：硝化作用：通过土壤中的亚硝化细菌把氨转通过土壤中的亚硝化细菌把氨转化为亚硝酸盐，再由硝化细菌转化为硝酸盐化为亚硝酸盐，再由硝化细菌转化为硝酸盐4.4.反硝化作用：反硝化作用：由细菌［如假单孢菌属由细菌［如假单孢菌属］］和真和真菌把硝酸盐等较复杂的含氮化合物转化为菌把硝酸盐等较复杂的含氮化合物转化为N N2 2、、NONO和和N N2 2O O的过程，首先把硝酸盐还原为亚硝酸盐，的过程，首先把硝酸盐还原为亚硝酸盐，然后亚硝酸盐进一步还原产生然后亚硝酸盐进一步还原产生N N2 2O O和和N N2 2。
五、磷的循环：土壤中的磷容易与钙和铁五、磷的循环：土壤中的磷容易与钙和铁结合，被固定深海沉积结合，被固定深海沉积 六、硫的循环六、硫的循环 硫的循环有一个长期的沉积阶段和一个硫的循环有一个长期的沉积阶段和一个较短的气体阶段较短的气体阶段 伦敦烟雾事件伦敦烟雾事件•伦敦伦敦19521952年年2 2月月5 5日到日到8 8日，雾大无风，日，雾大无风，家庭和工厂排出的烟尘经久不散，大气家庭和工厂排出的烟尘经久不散，大气中中SOSO2 2含量含量3.83.8毫克毫克/ /立方米，烟尘立方米，烟尘4.54.5毫克，居民普遍呼吸困难、咳嗽、喉痛、毫克，居民普遍呼吸困难、咳嗽、喉痛、呕吐和发烧，呕吐和发烧，4 4天内死亡约天内死亡约40004000人人 。