糖的主要代谢途径 葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸戊糖磷酸戊糖途径途径糖酵解糖酵解(有氧)(有氧)(无氧)(无氧)三羧酸三羧酸循环循环(有氧或无氧)(有氧或无氧)(1)EMP的化学历程 糖原(或淀粉)糖原(或淀粉)1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1,,6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 1,,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮丙酮酸酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解丙酮酸和丙酮酸和ATP的生成的生成糖酵解的全部反糖酵解的全部反应完整的三完整的三羧酸循酸循环磷酸戊糖途径的两个阶段 2、非氧化分子重排阶段、非氧化分子重排阶段 6 核酮糖核酮糖-5-P 5 果糖果糖-6-P 5 葡萄糖葡萄糖-6-P1、氧化脱羧阶段、氧化脱羧阶段 6 G-6-P 6 葡萄糖酸葡萄糖酸-6-P 6 核酮糖核酮糖-55-P 6 NADP+ 6 NADPH+6H+ 6 NADP+ 6 NADPH+6H+6CO26H2O糖异生糖异生 泛指细胞内由乳酸或其它非糖物质净合成葡萄糖泛指细胞内由乳酸或其它非糖物质净合成葡萄糖的过程。
它主要发生在动物的肝脏(的过程它主要发生在动物的肝脏(80%)和肾%)和肾脏(脏(20%),是动物细胞自身合成葡萄糖的唯一%),是动物细胞自身合成葡萄糖的唯一手段植物和某些微生物也可以进行糖异生植物和某些微生物也可以进行糖异生第一节第一节 糖异生的化学反应糖异生的化学反应 一一 糖异生的底物糖异生的底物 丙酮酸丙酮酸, 乳酸乳酸, 甘油甘油, 生糖氨基酸,所有生糖氨基酸,所有TCA循循环的中间物环的中间物$偶数脂肪酸不行偶数脂肪酸不行!$因为偶数脂肪酸氧化只能产生乙酰因为偶数脂肪酸氧化只能产生乙酰CoA,而乙,而乙酰酰CoA不能提供葡萄糖的净合成不能提供葡萄糖的净合成二二 糖异生与糖酵解的比较糖异生与糖酵解的比较☺并不是糖酵解的简单逆转,其原因是:并不是糖酵解的简单逆转,其原因是:–一是因为糖酵解有三步不可逆反应一是因为糖酵解有三步不可逆反应 (糖酵解的总糖酵解的总 G = -74 kJ/mol )–二是机体在对这两种代谢实行交互调控的时候不允二是机体在对这两种代谢实行交互调控的时候不允许它们同时被激活或被抑制,否则就会陷入无效循许它们同时被激活或被抑制,否则就会陷入无效循环之中。
环之中糖异生与糖酵解途径的比较糖异生与糖酵解途径的比较 某些反应某些反应“借用于糖酵解借用于糖酵解”,某些反应是新的,某些反应是新的☺糖异生保留了糖酵解途径中的所有可逆反应(第糖异生保留了糖酵解途径中的所有可逆反应(第二步,第四步~第九步)二步,第四步~第九步)☺属于自己的新反应只有四步反应在这四步反应属于自己的新反应只有四步反应在这四步反应中,有两步反应被用来克服糖酵解的最后一步不中,有两步反应被用来克服糖酵解的最后一步不可逆反应,其余两步反应用来克服糖酵解的第三可逆反应,其余两步反应用来克服糖酵解的第三步和第一步不可逆反应步和第一步不可逆反应☺新的反应也提供了新的调控机制新的反应也提供了新的调控机制三三 糖异生中几步重要反应和酶糖异生中几步重要反应和酶1 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶•糖异生的第一步反应•存在于线粒体基质,需要生物素辅基•由ATP驱动羧化反应丙丙酮酸酸羧化化酶酶的的结构模型构模型丙丙酮酸酸羧化化酶酶的作用机理的作用机理2 PEP羧激酶(羧激酶(PEPCK))•PEPCK在人类的线粒体基质和细胞液均存在,而小鼠只存在于细胞液,兔子只存在于线粒体•如果PEPCK存在于线粒体基质,则生成的PEP可以直接通过内膜上专门的运输体运出线粒体;但是,如果PEPCK存在于细胞液,则首先需要通过特殊的转运系统,将不能直接透过线粒体内膜的草酰乙酸先转变成能够通过内膜的苹果酸或天冬氨酸运出线粒体,然后在细胞液按照逆反应的方向重新转变为草酰乙酸 。
磷酸磷酸烯醇式丙醇式丙酮酸酸羧激激酶酶的作用机理的作用机理 苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭系天冬氨酸穿梭系统3 果糖果糖-1,6-二磷酸酶二磷酸酶 将将 F-1,6-P水解成水解成F-6-P 热力学上是有利的,肝细胞内的热力学上是有利的,肝细胞内的 G 是是-8.6 kJ/mol 4 葡糖葡糖-6-磷酸酶磷酸酶 催化葡糖催化葡糖-6-磷酸水解成葡萄糖磷酸水解成葡萄糖 ☺存在于肝、肾细胞内质网膜上☺肌肉和脑细胞没有这种酶,故不能进行糖异生 ☺G-6-P需要进入内质网腔才能水解四四 其它物其它物质进入糖异生的途径入糖异生的途径Cori循循环和和Ala循循环第二第二节 糖异生的生理学功能糖异生的生理学功能☆ ☆ 补充血糖,维持血糖浓度的稳定补充血糖,维持血糖浓度的稳定☆ ☆ 减轻或消除代谢性酸中毒减轻或消除代谢性酸中毒☆ ☆ 能使某些植物和微生物以乙酸作为唯一碳源能使某些植物和微生物以乙酸作为唯一碳源。