第第 二二 节节 葡葡 萄萄 糖糖 异异 生生Gluconeogenesis * * 概念概念 糖异生糖异生(gluconeogenesis)是指从非糖化合是指从非糖化合物转变为葡萄糖的过程物转变为葡萄糖的过程 * 部位部位 主要在主要在肝肝、肾细胞的胞浆及线粒体肾细胞的胞浆及线粒体 * * 原料原料 主要有丙酮酸、乳酸、甘油、生糖氨基主要有丙酮酸、乳酸、甘油、生糖氨基酸、三羧酸循环中间代谢物等酸、三羧酸循环中间代谢物等 一、糖异生途径一、糖异生途径 糖异生途径糖异生途径(gluconeogenic pathway)：：从丙酮酸生成葡萄糖的具体反应过程从丙酮酸生成葡萄糖的具体反应过程过程：过程：Ø糖异生途径与酵解途径大多数反应是糖异生途径与酵解途径大多数反应是 共有的、可逆的；共有的、可逆的；Ø酵解途径中有酵解途径中有3个由关键酶催化的不可个由关键酶催化的不可 逆反应逆反应在糖异生时，须由另外的反在糖异生时，须由另外的反 应和酶代替应和酶代替GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 1. 丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶(pyruvate carboxylase)，辅酶为，辅酶为生物素生物素,乙乙酰酰-CoA别构激活剂（线粒体基质）别构激活剂（线粒体基质）磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（胞质）磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（胞质）草酰乙酸草酰乙酸丙酮酸丙酮酸 线粒体中丙酮酸的线粒体中丙酮酸的羧化作用羧化作用丙酮酸丙酮酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸丙酮酸羧化酶位于线粒体基质丙酮酸羧化酶位于线粒体基质 果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸果糖果糖-6-磷酸磷酸Pi 果糖果糖-1,6-二磷酸酶二磷酸酶 2.果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸 转变为果糖转变为果糖-6-磷酸磷酸 AMP和果糖和果糖-2,6-二磷酸为果糖二磷酸为果糖-1,6-二磷酸二磷酸酶的别构抑制剂酶的别构抑制剂 3.葡萄糖葡萄糖-6-磷酸水解为葡萄糖磷酸水解为葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶活性受底物水平调控磷酸酶活性受底物水平调控(活化活化)脑、肌肉脑、肌肉中不存在葡萄糖中不存在葡萄糖-6-磷酸酶，脑、肌肉不能磷酸酶，脑、肌肉不能进行糖异生进行糖异生6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 Pi 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶 糖异生途径糖异生途径乳酸乳酸生糖氨基酸生糖氨基酸丙酮酸丙酮酸CO2，，H2OATPADP+Pi丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶（线粒体）（线粒体）草酰乙酸草酰乙酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸GTPGDP，，CO2磷酸烯醇式丙磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶酮酸羧激酶2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸烯醇化酶烯醇化酶3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶变位酶1、、3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸ATPADP磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛NADH+H+NAD+，，Pi3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛脱氢酶脱氢酶1，，6-二磷酸果糖二磷酸果糖醛缩酶醛缩酶6-磷酸果糖磷酸果糖果糖二磷酸酶果糖二磷酸酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖异构酶异构酶葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6磷酸酶磷酸酶3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶激酶糖酵解关键酶：糖酵解关键酶：己糖激酶己糖激酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶I丙酮酸激酶丙酮酸激酶 总反应总反应２丙酮酸２丙酮酸 + 4ATP + 2GTP + 2NADH + 2H+ + 4H2O → 葡萄糖葡萄糖 + 4ADP + 2GDP + 2NAD+ + 6Pi 二、糖酵解与糖异生二、糖酵解与糖异生Ø糖酵解糖酵解 葡萄糖葡萄糖→2丙丙酮酸酸 产生生: ATP, NADHØ糖异生糖异生 2丙丙酮酸酸→葡萄糖葡萄糖 消耗消耗: ATP/GTP, NADH2262 三、糖异生与塘三、糖异生与塘酵解的调节酵解的调节果糖果糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶ＩＩ 果糖二磷酸酶果糖二磷酸酶ADP ATP Pi 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶 己糖激酶己糖激酶 ATP ADP Pi PEP 丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶 ATP ADP CO2+ATP ADP+Pi GTP 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 羧激酶羧激酶GDP+Pi +CO2 果糖果糖- 6-磷酸磷酸果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸ATP ADP 磷酸果糖激磷酸果糖激酶酶I ,PFKI Pi 果糖果糖1，，6二磷酸酶二磷酸酶果糖果糖- 2,6-二磷酸二磷酸AMP 果糖果糖-6-磷酸与果糖磷酸与果糖-1,6-二磷酸之间二磷酸之间磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-2PFK-2 磷酸烯醇式丙酮酸与丙酮酸之间磷酸烯醇式丙酮酸与丙酮酸之间PEP 丙丙 酮酮 酸酸 ATP ADP 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 丙氨酸丙氨酸 乙乙 酰酰 CoA 草酰乙酸草酰乙酸 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶磷酸烯醇式丙酮磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶酸羧激酶ADP 四、糖异生的生理意义四、糖异生的生理意义Ø维持血糖维持血糖（（80—120 mg / 100ml血）血）浓度恒定浓度恒定, 保证脑（保证脑（120g 葡萄糖葡萄糖 /天天 )、红细胞等组织的、红细胞等组织的正常功能。
正常功能Ø调节酸碱平衡，消除肌肉中乳酸和丙酮酸等调节酸碱平衡，消除肌肉中乳酸和丙酮酸等的积累的积累 五、乳酸循环五、乳酸循环(lactose cycle)———（（Cori 循环）循环）丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸 生理意义生理意义 ①① 乳酸再利用，避免了乳酸的损失乳酸再利用，避免了乳酸的损失 ②② 防止乳酸的堆积引起酸中毒防止乳酸的堆积引起酸中毒 第第 四四 节节三羧酸循环三羧酸循环 tricarboxylic acid cycle 一、一、 葡萄糖在有氧条件下彻底氧化，葡萄糖在有氧条件下彻底氧化， 产生产生H2O、、CO2和能量和能量 第一阶段：酵解途径第一阶段：酵解途径 第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧 第三阶段：三羧酸循环第三阶段：三羧酸循环 及氧化磷酸化及氧化磷酸化G（（Gn）） 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+ FADH2H2O [O] ATP ADP TCA循环循环 胞液胞液 线粒体线粒体 二、丙酮酸的氧化脱羧二、丙酮酸的氧化脱羧 丙酮酸丙酮酸进入进入线粒体线粒体，氧化脱羧转变，氧化脱羧转变 为为乙酰乙酰CoA (acetyl CoA)。
丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA NAD+ , CoASH CO2 , NADH + H+ 丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体 总反应式总反应式: 丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体ØE1：丙酮酸脱氢酶：丙酮酸脱氢酶 辅基：辅基：TPP（焦磷酸硫胺素）（焦磷酸硫胺素） 作用：丙酮酸氧化作用：丙酮酸氧化脱羧脱羧ØE2：二氢硫辛酰转乙酰基酶：二氢硫辛酰转乙酰基酶 辅基：硫辛酰胺（乙酰基临时载体）辅基：硫辛酰胺（乙酰基临时载体） 作用：将乙酰基转移到作用：将乙酰基转移到CoAØE3：二氢硫辛酰脱氢酶：二氢硫辛酰脱氢酶 辅基：辅基：FAD 作用：将还原型硫辛酰胺转变为氧化型作用：将还原型硫辛酰胺转变为氧化型 羟乙基羟乙基-TPP硫辛酰胺硫辛酰胺乙酰二氢硫辛酰胺乙酰二氢硫辛酰胺二氢硫辛酰胺二氢硫辛酰胺乙酰乙酰CoA丙酮酸丙酮酸E1：丙酮酸脱氢酶：丙酮酸脱氢酶E2：二氢硫辛酰转乙酰基酶：二氢硫辛酰转乙酰基酶E3：：(依赖依赖FAD)二氢硫辛酰脱氢酶二氢硫辛酰脱氢酶 丙酮酸脱氢酶的调节丙酮酸脱氢酶的调节别构调节：别构调节： ATP、、NADH、乙酰、乙酰-CoA、脂肪酸抑制酶活性、脂肪酸抑制酶活性 AMP、、CoASH、、NAD+是酶的别构激活剂是酶的别构激活剂共价调节：共价调节： 可逆磷酸化作用可逆磷酸化作用丙酮酸脱氢酶＋丙酮酸脱氢酶＋ATP 丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶-P＋＋ADP 磷酸酶磷酸酶 （有活性）（有活性） （无活性）（无活性） 激酶激酶 三、三羧酸循环三、三羧酸循环Ø柠檬酸循环柠檬酸循环（（citric acid cycle）：）： 循环的第一个中间产物为柠檬酸。
循环的第一个中间产物为柠檬酸Ø三三 羧羧 酸酸 循循 环环 (tricarboxylic acid Cycle, TCA)：柠檬酸含三个羧基：柠檬酸含三个羧基ØKrebs循环循环：：Hans Krebs 1953年年 诺贝尔医学与生理学奖诺贝尔医学与生理学奖 目目 录录 CoASHNADH+H+NAD+COCO2 2NAD+NADH+H+COCO2 2GTPGTPGDP+PiGDP+PiFADFADH2NADH+H+NAD+H2OH2OH2OCoASHCoASH⑧①①②③③④④⑤⑥⑦②H2O①①柠檬酸合酶柠檬酸合酶②顺乌头酸梅③③异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶④④α-酮戊二酸脱戊二酸脱氢酶酶复合体复合体⑤琥珀酰CoA合成酶⑥琥珀酸脱氢酶⑦延胡索酸水化酶⑧苹果酸脱氢酶ATP草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸异柠檬酸异柠檬酸α-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰琥珀酰CoA琥珀酸琥珀酸 延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸~ ~ 小小 结结 ①① 三三羧羧酸酸循循环环的的概概念念：：指指乙乙酰酰CoA和和草草酰酰乙乙酸酸缩缩合合生生成成含含三三个个羧羧基基的的柠柠檬檬酸酸，，反反复复的的进进行行脱脱氢氢脱脱羧羧，，又生成又生成草酰乙酸草酰乙酸，再重复循环反应的过程。
再重复循环反应的过程 总反应：总反应： CH3COCoA＋＋3NAD＋＋＋＋FAD＋＋GDP＋＋Pi＋＋2H2O → 2CO2＋＋3NADH＋＋3H＋＋＋＋FADH2＋＋GTP＋＋CoASH ②② TCA过程的反应部位过程的反应部位：线粒体 ③③ 三羧酸循环的要点三羧酸循环的要点 经过一次三羧酸循环：经过一次三羧酸循环：l消耗一分子乙酰消耗一分子乙酰CoA，，l经历：四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化经历：四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化l生成：生成：1分子分子FADH2，，3分子分子NADH+H+，，2分子分子CO2，， 1分子分子GTPlC2+C4 →C6 →C6 →C6 →C5 →C4→C4 →C4 →C4l关键酶：关键酶：柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 α-酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体④④ 整个循环反应为不可逆反应整个循环反应为不可逆反应 三羧酸循环的调节三羧酸循环的调节Ø底物的可用性调节底物的可用性调节Ø乙酰乙酰CoA进入三羧酸循环的调节进入三羧酸循环的调节 底物的可用性调节底物的可用性调节乙酰乙酰CoA水平水平草酰乙酸浓度草酰乙酸浓度 乙酰乙酰CoA进入三羧酸循环的调节进入三羧酸循环的调节——限速酶的调节限速酶的调节Ø[ATP]/[ADP]Ø[NADH]/[NAD+] Ø柠檬酸合酶柠檬酸合酶 产物柠檬酸的反馈抑制产物柠檬酸的反馈抑制 琥珀酰琥珀酰CoA、、NADH、、ATP和脂酰和脂酰CoA为抑制剂为抑制剂 ADP是酶的别构激活剂是酶的别构激活剂Ø异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 ATP为别构抑制剂为别构抑制剂 ADP、、Ca2+为别构激活剂为别构激活剂Øα-酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体 反应产物琥珀酰反应产物琥珀酰CoA和和NADH的反馈抑制的反馈抑制 Ca2+为别构激活剂为别构激活剂 乙酰乙酰CoA 柠檬酸柠檬酸 草酰乙酸草酰乙酸 琥珀酰琥珀酰CoA αα- -酮戊二酸酮戊二酸 异柠檬酸异柠檬酸 苹果酸苹果酸 NADH FADH2 GTP ATP 异柠檬酸异柠檬酸 脱氢酶脱氢酶柠檬酸合酶柠檬酸合酶 α- α-酮戊二酸酮戊二酸脱氢酶复合体脱氢酶复合体 –ATP +ADP ADP +ATP –柠檬酸柠檬酸 琥珀酰琥珀酰CoA NADH –琥珀酰琥珀酰CoA NADH +Ca2+ Ca2+ ①① ATP、、ADP的影响的影响②② 产物堆积引起抑制产物堆积引起抑制③③ 循循环环中中后后续续反反应应中中间间产产物物别别位位反反馈馈抑抑制前面反应中的酶制前面反应中的酶④④ 其他，如其他，如Ca2+可可激活许多酶激活许多酶 三羧酸循环的调节三羧酸循环的调节丙酮酸丙酮酸丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体ATP,乙酰乙酰-CoA,NADH,脂肪酸脂肪酸 –+ADP ,CoA,NAD+,Ca2+ 有氧氧化的调节有氧氧化的调节关关键键酶酶 ①① 酵解途径：酵解途径：己糖激酶己糖激酶② ② 丙酮酸的氧化脱羧：丙酮酸的氧化脱羧：丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体③③ 三羧酸循环：三羧酸循环：柠檬酸合酶柠檬酸合酶 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶I I 丙酮酸激酶丙酮酸激酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶α-α-酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体 有氧氧化的调节通过对其有氧氧化的调节通过对其关键酶关键酶的调节实现。
的调节实现ATP/ADP或或ATP/AMP比值全程调节该比值升比值全程调节该比值升高，所有关键酶均被抑制高，所有关键酶均被抑制氧化磷酸化速率影响三羧酸循环前者速率降低，氧化磷酸化速率影响三羧酸循环前者速率降低，则后者速率也减慢则后者速率也减慢三羧酸循环与酵解途径互相协调三羧酸循环需三羧酸循环与酵解途径互相协调三羧酸循环需要多少乙酰要多少乙酰CoA，则酵解途径相应产生多少丙酮，则酵解途径相应产生多少丙酮酸以生成乙酰酸以生成乙酰CoA 三羧酸循环的生理意义三羧酸循环的生理意义 是三大营养物质氧化供能的共同途径；是三大营养物质氧化供能的共同途径；是三大营养物质代谢联系的枢纽；是三大营养物质代谢联系的枢纽；为其它物质代谢提供小分子前体；为其它物质代谢提供小分子前体； 有氧氧化生成的有氧氧化生成的ATP H+ + e 进入进入呼吸链呼吸链彻底氧化生成彻底氧化生成H2O 的同时，的同时，ADP偶联磷酸化生成偶联磷酸化生成ATPNADH+H+ H2O、、2.5ATP [O] H2O、、1.5ATP FADH2 [O] 葡萄糖彻底氧化生成的葡萄糖彻底氧化生成的ATP*取决于取决于NADH+进入线粒体的途径进入线粒体的途径2x2.5或或2x1.5*2 x 2.52 x 2.52 x 2.52 x 2.52 x 1.532(或30)ATP 柠檬酸循环中间物的回补柠檬酸循环中间物的回补补充柠檬酸循环中间物用于其它途径时的浓度降低补充柠檬酸循环中间物用于其它途径时的浓度降低丙酮酸丙酮酸 → 草酰乙酸草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 → 草酰乙酸草酰乙酸 一些氨基酸可回补一些氨基酸可回补TCA ：：Glu , Asp 等等 四、乙醛酸循环（四、乙醛酸循环（Glyoxylate Cycle））存在：植物、某些无脊椎动物及微存在：植物、某些无脊椎动物及微生物生物酶：酶：异柠檬酸裂解酶异柠檬酸裂解酶，，苹果酸合酶苹果酸合酶部位：乙醛酸循环体、线粒体部位：乙醛酸循环体、线粒体意义：乙酰意义：乙酰CoA(脂代谢脂代谢)→4碳、葡碳、葡萄糖萄糖，微生物能源，植物种子萌发，微生物能源，植物种子萌发异柠檬酸异柠檬酸琥珀酸琥珀酸乙醛酸乙醛酸苹果酸苹果酸 目目 录录草酰乙酸草酰乙酸 乙醛酸循环与三羧酸循环乙醛酸循环与三羧酸循环草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸琥珀酰琥珀酰CoA琥珀酸琥珀酸乙醛酸乙醛酸苹果酸苹果酸延胡索酸延胡索酸乙酰乙酰CoA 第第 四四 节节 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径Pentose Phosphate Pathway 概念概念 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径是指由葡萄糖是指由葡萄糖6-磷酸生成磷酸生成磷酸戊糖磷酸戊糖及及NADPH+H+，，前者再进一步转变成前者再进一步转变成3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和6-磷酸果糖磷酸果糖的反应过程。
的反应过程 一、磷酸戊糖途径的反应过程一、磷酸戊糖途径的反应过程* * 细胞定位：细胞定位：胞胞 液液* * 反应过程可分为二个阶段反应过程可分为二个阶段Ø第一阶段：氧化反应第一阶段：氧化反应 生成生成磷酸戊糖磷酸戊糖，，NADPH+H+及及CO2Ø第二阶段则是非氧化反应第二阶段则是非氧化反应 包括一系列基团转移包括一系列基团转移 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 NADPH+H+ NADP+ ⑴⑴ H2O NADP+ CO2 NADPH+H+ ⑵⑵6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶 H HCOCOH HCH2OH C O 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯 5-磷酸核糖磷酸核糖 1. 磷酸戊糖生成磷酸戊糖生成 催化第一步脱氢反应的催化第一步脱氢反应的6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶是此代谢途径的关键酶是此代谢途径的关键酶两次脱氢脱下的氢均由两次脱氢脱下的氢均由NADP+接受生成接受生成NADPH + H+。
反应生成的磷酸核糖是一个非常重要的中间反应生成的磷酸核糖是一个非常重要的中间产物G-6-P 5-磷酸核糖磷酸核糖 NADP+ NADPH+H+ NADP+ NADPH+H+ CO2 3×6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 + 6 NADP+ 2×6-磷酸果糖磷酸果糖+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛+6NADPH+H++3CO2 总反应式总反应式 磷酸戊糖途径的特点磷酸戊糖途径的特点 ⑴ ⑴ 脱氢反应以脱氢反应以NADP+为受氢体，生成为受氢体，生成NADPH+H+ ⑵⑵ 反应过程中进行了一系列酮基和醛基转移反应，反应过程中进行了一系列酮基和醛基转移反应，经过了经过了3、、4、、5、、6、、7碳糖碳糖的演变过程的演变过程⑶⑶ 反应中生成了重要的中间代谢物反应中生成了重要的中间代谢物——5-磷酸核糖磷酸核糖⑷⑷ 一分子一分子G-6-P经过反应，发生经过反应，发生一次脱羧一次脱羧和和二次脱氢二次脱氢反应，生成一分子反应，生成一分子CO2和和2分子分子NADPH+H+ 磷酸戊糖途径的调节磷酸戊糖途径的调节* 6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶 此酶为磷酸戊糖途径的关键酶，其活性的高低此酶为磷酸戊糖途径的关键酶，其活性的高低决定决定6-磷酸葡萄糖进入磷酸戊糖途径的流量。
磷酸葡萄糖进入磷酸戊糖途径的流量 此酶活性主要受此酶活性主要受NADPH/NADP+比值比值的影响，的影响，比值升高则被抑制，降低则被激活比值升高则被抑制，降低则被激活NADPH对该酶对该酶有强烈抑制作用有强烈抑制作用 二、磷酸戊糖途径的生理意义二、磷酸戊糖途径的生理意义Ø为核苷酸的生成提供核糖为核苷酸的生成提供核糖Ø提供提供NADPH作为供氢体参与多种代谢作为供氢体参与多种代谢 反应反应 2G-SH G-S-S-GNADP+ NADPH+H+A AH2 NADPH的作用的作用1 . NADPH是体内许多合成代谢（脂类、胆固是体内许多合成代谢（脂类、胆固醇）的供氢体醇）的供氢体2. NADPH可维持可维持GSH的还原性（红细胞）红细的还原性（红细胞）红细胞膜易破坏产生溶血而引起贫血症胞膜易破坏产生溶血而引起贫血症 。