细菌细胞的模式构造之细菌细胞的模式构造之特殊构造特殊构造归纳鞭毛• 长在各种原核生物细胞表面长丝状、波曲形具有运动能力的蛋白质附属称为鞭毛其数目 为一条至数十条,能通过快速旋转推动细胞运动鞭毛运动能增强细菌对宿主的侵害,因 运动往往有化学趋向性,可避开有害环境或向高浓度环境的方向移动 • 每根鞭毛由固定于细胞表面的基体、游离的钩形鞘和鞭毛丝三部分组成• 具有鞭毛的细菌大多是弧菌、杆菌和个别球菌鞭毛的观察• 电子显微镜直接观察 • 长:15~20MM直径:0.01~0.02MM• 光学显微镜下观察:• 鞭毛染色和暗视野观察• 鞭毛染色的基本原理:即在染色前先用媒染剂(如单宁酸或明矾钾)处理,让它沉积在鞭毛上,使鞭毛直径加粗,然后再进行染色(如碱性复 红、硝酸银、结晶紫)常用的媒染剂由丹宁酸和氯化高铁或钾明矾等 配制而成• 根据培养特征:• 半固体穿刺,菌落形态鞭毛类型• 根据鞭毛的数量和部位,可将鞭毛菌分成4类:①单毛菌:只有一根鞭毛,位于菌体一端,如霍乱弧菌;②双毛菌:菌体两端各有一根鞭毛,如空肠弯曲菌;③丛毛菌:菌体一端 或两端有一丛鞭毛,如铜绿假单胞菌;④周毛菌:菌体周身遍布许多鞭毛,如伤寒沙门 菌。
单端鞭毛端生丛毛周生鞭毛两端生鞭毛鞭毛的构造革兰氏阴性革兰氏阳性G–菌:L环、P环、S环、M环 G+菌:S环,M环• 鞭毛丝丝:中空螺旋状、丝丝状结结构,球蛋白亚亚基螺旋排列• 鞭毛钩钩:又称钩钩形鞘,是连连接鞭毛丝丝和基体的一个弯曲筒状部分,蛋白质亚质亚 基组组成• 基体:由若干个盘盘状物即环组环组 成鞭毛的生长 • 鞭毛的生长方式是在其顶部延伸• 鞭毛蛋白,3万~6万DOLTON,不同种由不同球蛋白分子亚基构成,有些 含多糖、类脂等,为极好抗原鞭毛运动与细菌的趋避性运动• 化学趋避性运动:细菌对某化学物质敏感,通过运动聚集于该物质的高浓度区域或低 浓度区域• 氧趋避性运动:好氧细菌根据氧气充足区域进行分布• 光趋避性运动:有的细菌能区别不同波长的光而集中在一定波长光区内• 趋磁运动或趋磁性:趋磁细菌根据磁场方向进行分布• 运动速度:鞭毛菌的运动速度极高,每秒高达20~80UM ,最高100UM (每分钟达到3000倍体长) !• 运动方式:通过拴菌实验,发现细菌只能在载玻片上不断打转说明鞭毛运动的机制是高速旋转菌毛• 就是以前我们所说的纤毛,也称伞毛、线毛、须毛,是一种长在细菌体表的纤细、中空、短直 且数量较多的蛋白质类附属物,有使菌体附着于物体表面上的功能。
不具有运动功能,但与 菌的致病性.吸附等有关• 每个细菌约有250~300条菌毛有菌毛的细菌一般以革兰氏阴性致病菌居多,借助菌毛可把它 们牢固地粘附于宿主的呼吸道、消化道、泌尿生殖道等的粘膜上,进一步定植和致病• 菌毛在普通光学显微镜下看不到,必须用电子显微镜观察菌毛直径大约3~7NM,长度约 为0.5~6UM,有些菌毛可长达20UM其化学组成是菌毛蛋白,与鞭毛相似也源于细胞质膜内侧基粒上菌毛不具备运动功能,也见于非运动的细胞中因机械因素而失去菌毛 的细菌很快又能形成新的菌毛,因此认为菌毛可能经常脱落并不断更新• 菌毛类型很多,根据菌毛功能可将其分为两大类:普通菌毛和性菌毛普通菌毛• 数目多,短粗,有黏附作用,与致病性有关• 普通菌毛长0.3~1.0UM,直径7NM,可增加细菌吸附于其他细胞或物体的能力例如肠道菌的I型菌毛,它能牢固的吸附在动植物、真菌以及多种其他细胞上,包括人的呼吸道、消化道和泌尿道的上皮细胞上;有的能吸附于红细胞上,引起红细胞凝集;有的是噬 菌体的吸附位点菌毛的这种吸附性可能对细菌在自然环境中的生活有着某种意义性菌毛• 仅见于少数革兰阴性菌,比普通菌毛略微稍粗,中空呈管 状,数量少,一个菌体只有1~4根,通常由质粒编码。
带有性菌毛的细菌具有致育能力,称为F+菌或者雄性 菌无性菌毛的细菌称为F-菌或雌性菌• 性菌毛是在性质粒(F因子)控制下形成的,故又称F-菌 毛(F-PILI)性菌毛是细菌传递游离基因的器官,作为细菌接合时遗传物质的通道现在很多学者趋向于用纤毛 表示普通菌毛,而菌毛多指性菌毛F+菌体内的质粒或 染色体DNA可通过中空的性菌毛进入F-菌体内,这个过程 称为接合(CONJUGATION)细菌的毒性及耐药性等性状可通过此方式传递,这是某些肠道杆菌容易产生耐药 性的原因之一性菌毛机制作用• 菌毛的主体由蛋白质“菌毛蛋白”通过聚合作用形成,当然其它蛋白,如菌毛与细胞膜结 合处的蛋白质和促进菌毛组合蛋白质在菌毛的结构与形成中也有重要作用• 可以带给细菌接合能力的质粒一般携带有性菌毛的基因,一般不同的质粒所携带的性菌毛 的基因有所不同,但有的却非常相似在最著名的F质粒中,性菌毛及相关蛋白质由操纵 子编码• 大量的实验证据显示,接合时,性菌毛与与接受细胞上的受体蛋白结合,去聚合作用产生 ,性菌毛缩短,将两个细胞拉近,细胞与细胞间建立起一道细胞质的桥梁,质粒可通过这 道桥转移到另一个细胞中交换质粒可使细胞获得新的功能,如抗生素抗性。
这个过程极 为复杂,其中涉及的蛋白质和过程还处于研究之中细菌细胞壁以外的构造—糖被• 糖被包被于某些细菌细胞壁外的一层厚度不定的透明胶状物质糖被的有无、厚薄除与菌 种的遗传性相关外,还与环境尤其是营养条件密切相关糖被按其有无固定层次、层次厚 薄又可细分为大荚膜、微荚膜、黏液层和菌胶团等数种• 荚膜的含水量很高,经脱水和特殊染色后可在光镜下看到在实验室中,若用炭黑墨水对 产荚膜细菌进行负染色(即背景染色),也可方便地在光镜下观察到荚膜,而黏液层则无 此特性• 糖被的成分一般是多糖,少数是蛋白质或多肽,也有多糖与多肽复合型的糖被的分类• 根据糖被的形状和厚度的不同,将荚荚膜分为为四类类:• 大荚荚膜:粘液状物质质具有一定外形,相对稳对稳 定地附着在细细胞壁外,厚度:>0.2UMv微荚荚膜:粘液状物质较质较 薄,厚度:<0.2UM,与细细胞表面牢固结结合v粘液层层:粘液物质质没有明显显的边缘边缘 ,比荚荚膜松散,可向周围环围环 境中扩扩散,增大黏性v菌胶团团:包裹在细细胞群体上的胶状物质质荚膜的观察荚膜的生理功能• 1、荚膜富含水分,可保护细胞免于干燥;• 2、能抵御吞噬细胞的吞噬;• 3、为主要表面抗原(K抗原),是有些病原菌的毒力因子;• 4、能保护菌体免受噬菌体和其他物质(溶菌酶和补体)的侵害;• 5、是某些病原菌必须的粘附因子;• 6、贮藏养料,是细胞外碳源和能源的储备物质荚膜在生产实践中的关系• 应用:荚膜也可以成为有价值的材料。
如:肠系膜明串珠菌的葡聚糖荚膜已用于生产代血浆的主要成分——右旋糖酐和葡聚糖凝胶制剂; 从野菜黄单胞菌荚膜提取黄原胶,它是优良的食品添加剂,又是石油开采中优良的压浆剂; 用产菌胶团的菌进行污水处理等; 通过荚膜的血清学反应进行细菌鉴定(荚膜膨胀试验)• 危害:食品变质发粘;增强致病力;造成严重龋齿等荚膜与菌落的关系• 光滑型菌落——产荚膜的细菌在固体培养基上形成的菌落表面湿润、有光泽、呈粘液状,称S-型菌落• 粗糙型菌落——不产荚膜的细菌形成的菌落表面干燥、粗糙、称R-型菌落荚膜形成条件(1)荚荚膜的形成是微生物的遗传遗传 特征之一,是“种”的特征 但不是细细菌的必要结结构,失去荚荚膜的菌株照样样能够够生活 (2)荚荚膜的形成与组组成明显显受培养基成分和培养条件的影响( 与环环境密切相关) 如肠肠膜明串珠菌以蔗糖为为碳源时时合成葡聚糖成分的荚荚膜 芽孢(备注)• 芽孢囊(SPORANGIUM),母细胞的空壳;• 孢外壁(EXSOSPORIUM),母细胞残留物,主要由脂蛋白组成,含少量氨基糖,透性 差;• 芽孢衣(SPORE COAT),约3NM,层次多(3~15层),主要由疏水性角蛋白和少量磷 脂蛋白组成,芽孢衣对溶菌酶、蛋白酶、表面活性剂有很强的抗性,对多价阳离子渗 透性很差;• 皮层(CORTEX),占芽孢体积的36~60%,含有大量芽孢皮层特有的芽孢肽聚糖,特点 是呈纤维束状、交联度小、负电荷强、可被溶菌酶水解,皮层中还含有占芽孢干重 7~10%的DPA-CA(吡啶二羧酸钙盐),不含磷壁酸。
皮层的渗透压可高达20个大气压 左右,含水量约70%,略低于营养细胞(约80%),而比芽孢的平均含水量(约40%) 高出许多;• 核心(CORE ,包括芽孢壁、芽孢膜、芽孢质、核区)等结构,又称芽孢原生质体, 含水量极低,与一般细胞的区别仅为芽孢壁中不含磷壁酸,芽孢质中含有DPA-CA细菌的休眠体——芽孢• 芽孢是某些细菌在其生活史后期在细胞内形成的一个抗逆性极强的休眠体 ,呈圆形或椭圆形,壁厚,含水量低,对热、辐射和化学药物有很强的抗 性因每一营养细胞仅形成一个芽孢,故芽孢无繁殖功能芽胞成熟后可 自行从芽胞囊中释放出来因芽胞的形成都是在细胞内,故又称内生孢 子芽孢的构造和各部分功能名称主要成分生理功能芽外壁脂蛋白隔绝内外物质渗透芽孢衣疏水性角蛋白抗酶解,抗药物,阻 止多价阳离子渗透皮层芽孢肽聚糖,DPA- Ca渗透压高,可使芽孢 核心失水并保持干燥核心芽孢壁肽聚糖可发展成新细胞的细 胞壁芽孢质膜磷脂,蛋白质可发展成新细胞的细 胞质膜芽孢质DPA-Ca,核糖体, RNA,酶类可发展成新细胞的细 胞质核区DNA遗传信息的载体DPA-Ca:钙-吡啶二羧酸能形成芽孢的细菌种类在杆菌中能形成芽孢孢的种类类较较多,而在球菌和螺旋菌中只有少数 菌种可形成芽孢孢。
产产生芽孢孢的几个属:§(BACILLUS)芽孢孢杆菌属§(CLOSTRIDIUM)梭状芽孢孢杆菌属§(SPOROSARCINA)芽孢孢八叠球菌属芽孢的形成过程轴丝形成形成前芽孢前芽孢隔膜形成前芽孢发育成熟芽孢形成芽孢囊裂解• ①核物质融合成轴丝状(杆状 )②在细胞中央或一端,细胞 膜内陷形成隔膜包围核物质,产 生一个小细胞③小细胞被原来 的细胞膜包围,生成前孢子前 孢子实质上是一个被两层同心膜 包围着的原生质体在光学显微 镜下观察未染色的活细菌,可以 看到前孢子是一个清亮的、与菌 体其他部分明显不同的区域④ 前孢子再被多层膜包围,如皮 层、孢子衣等,最后成为成熟的 芽孢,由于细胞壁的溃溶而释放 出来芽孢的本质• 即不是细菌生活周期的必经阶段,也不是细菌繁殖的一种形式 ,又不是对环境的消极反应,而是一种生命形式,一种独立的 休眠体伴胞晶体• 少数芽孢孢杆菌,如苏苏云金芽孢孢杆菌在形成芽孢孢的同时时,会在芽孢孢旁形成一 个菱形或双锥锥形的碱溶性蛋白晶体称为为伴胞晶体它的干重可达芽孢孢囊的 约约30%,由18种氨基酸组组成,大小约约0.6X2.0MM伴胞晶体对对200多种昆虫尤其是鳞鳞翅目昆虫的幼虫有毒杀杀作用,因此可以用做生物农药农药 。