第三章 基因的连锁和遗传作图第一节 连 锁n完全连锁n不完全连锁同一染色体上的基因100%连在一起 传递到下一代的遗传现象连锁基因之间发生非姐妹染色单体间的 交换，不仅形成两种亲型配子，同时形 成两种重组型配子第二节 交 换n（一）交叉型假说n主要内容：n1、在减数分裂前期，尤其是双线期，联会中的同源染色体在非 姊妹染色单体间某些点上显示出交叉缠结图象每一点上这样 的图象称为一个交叉(chiasma)，是同源染色体间对应片段发生过 交换(crossing over)的地方(图)n2、位于同一染色体的不同座位的相互连锁的两个基因之间如果 发生了交换，就导致这两个连锁基因的重组(recombination)n学说的核心：交叉是交换的结果，而不是交换的原因，细胞 学上的交叉发生在遗传学上的交换之后n交换发生在所研究的两个特定基因间，则出现染色体内重组 (intrachromosomal recombination)，形成交换的产物n如果交换发生在所研究的基因之外，就不会出现特定基因的 染色体内重组的产物一对联会中的同源染色体有两个交叉，交叉结处表示非姊妹染色单体间发生过交换 A Ca cn假定有一个互引相杂交组合AC/ac，A、C两个基因在I、II区发 生两次交换，I区发生交换的位置固定，II区在非姊妹染色单 体之间随机地发生另一次交换，即A、C之间同时发生了两次 交换，这就是双交换（double crossing over）。
1234Ⅰ Ⅱ从交换涉及到的染色 单体看，邻接的两个 交换的关系可有I-II1 二线双交换，I-II2四 线双交换，I-II3 三线 双交换，I-II4三线双 交换三线、四线双 交换属多线交换二）双交换双 交 换 种 类 及 产 物注意：在图中出现 的4种双交换产生的配子在染色体结 构上各有不同，但 就A、C基因而言并没有发生重组；因 此综合起来看，未 发生交换者、交换 者和双交换者配子 的比例为1：2：1n如果中间的B、b暂忽略不记，则A、C基因之间没有遗传标记， 这样双交换产生的配子，在表型上无法区别，即双交换相当于 不交换因此只能以单交换的结果来计算交换值，占总数的1/2这就是 说尽管A、C基因之间发生了两次交换，但最大重组值仍为0.50 n结论：只要4条染色单体发生交换的机会相等，在所研究的两个 基因之间重组型和亲组型的比总是1：1n推论：偶数交换的结果和非交换相同，奇数交换的结果和单交 换相同，因此最大的交换值是0.50n双交换的特点：n（1）双交换的频率显著低于单交换如果两次同时发生的交 换互不干扰，各自独立，则双交换发生的频率是：两个单交换各自发生频率的乘积（乘法定律）。
n（2）三个连锁基因间发生双交换的结果是旁侧基因无重组3个基因中，只有处在中央位置的基因改变了位置，两端的 基因相对位置不变因此，A-B、B-C之间发生重组，A-C之间 不发生重组，但发生了两次交换因此，A-C之间重组率低于 实际交换值三）重组率及其测定n交换值(crossing over value)：两对基因之间发生交换的概率n交换很难直接观察到，通常是根据性状的重组来推断的，因为 连锁性状的重组是交换的结果，所以通常所说的交换值也就是 重组率n重组率(recombination frequency，RF)：指杂合体产生重组型配子 数占总配子数的百分率由于测交后代能正确反映杂种形成配子的情况，在实践上大多 用测交法测定重组率 RF= (测交后代重组类型个体数/测交后代总个体数)×100%重组率的测定1、测交法：使杂种F1与隐性纯合体测交，根据测交后代的表现型 种类和数目，来计算重组型和亲组型配子的数目重组率重组率RF RF =301/8368=301/8368 =3.6%=3.6%亲本为互引相n以上实验表明，不论用互引相还是互斥相杂交，测交的结果都 是亲组型的频率高，占97%左右，而重组型的频率很低，仅占 3%左右。
n实践证明，RF值越大，例如接近50%时，基因间连锁关系越难 以判断，因为测交后代的表型比率与自由组合测交的表型比率 1∶1∶1∶1很接近；nRF值越小时，基因间的连锁关系越易察觉，因为测交后代的表 型比率与1∶1∶1∶1相差很大 2、自交法：进行测交比较困难时，可利用自交结果计算重组率RF=？设F1产生四种配子PL，Pl，pL，pl 的比例分别为a, b, c, d 则a+b+c+d=1，a=d，b=cF2的基因型的分离比例=(aPL:bPl:cpL:dpl)2，其中表现型为纯合双隐 性ppll的个体数是d2四）重组类型产生的的细胞学机制n以上述玉米互引相的杂交为例，F1植株的性母细胞在减数分裂 时，如交叉发生在sh-c之间，有一半的染色体在这两对基因之间产生交换，所以形成的配子中，有一半是亲组合，一半是重 组合（图）n如果F1植株8%的性母细胞在减数分裂时，在sh-c之间发生一次 交换，所形成的配子中，有4%是亲代没有的重组型，即在sh-c 之间有4%的重组，我们说sh-c之间的交换值是4%玉米的 sh、c 基因的 连锁与 交换（四）影响交换的因素n温度：22℃时饲养的果蝇雌性交换率最低；n化学物质：丝裂霉素C、放线菌素D可以引起交换值增加；n性别：典型例子是雄果蝇和雌家蚕的完全连锁，霍尔丹定律： 性染色体决定性别的生物中，异配性别的个体总是较少发生交 换。
n着丝粒：着丝粒使附近基因交换频率降低n联会复合体是保证同源染色体准确配对和交换的重要结构第三节 基因定位与遗传作图 Ø 基因定位(gene mapping)：根据重组值确定不同基因在染色体上 的相对位置和排列顺序的过程Ø 染色体图谱(chromosome map)：又称连锁图谱(linkage map)或遗 传图谱(genetic map)，依据基因之间的交换值(或重组值)，确定 连锁基因在染色体上的相对位置而绘制的一种简单线性示意图 Ø 图距(map distance)：两个基因在染色体图谱上距离的数量单位 1%重组值(交换值)去掉其百分率的数值定义为一个图距单位 (map unit, mu)，也称为厘摩(centimorgan, cM)，1cM=1%重组值去 掉%的数值（一）三点测交与染色体作图 n三点测交（three-point test cross） ——通过一次杂交和一 次用隐性亲本测交，同时确定三对基因在染色体上的位置 解题思路：a、三基因是否为连锁基因？b、排列顺序怎样？c、基因间距离如何？已知：在果蝇中， 棘眼(ec)、截翅(ct)和 横脉缺失(cv)这3个隐 性突变基因都是X连 锁的。
把棘眼、截翅个体 与横脉缺失个体交 配，得到3基因的杂 合体ec ct +/+ + cv ， 取3杂合体雌蝇与3 隐性体ec ct cv/Y雄蝇 测交，后代如表：序号表型实实得数 1ec ct +2125亲亲本型 2+ + cv2207 3ec + cv273单单交换换I型 4+ ct +265 5ec + +217单单交换换II型 6+ ct cv223 7+ + +5双交换换型 8ec ct cv3 合计计5318结果分析①8类配子基因型比，明显偏离1∶1∶1∶1∶1∶1∶1∶1，说明基因座之间可能存在连锁②归类：实得数最低的第7、8两种类型为双交换的产物最高的 第1、2两种是亲本型，其余为单交换类型③确定正确的基因顺序：用双交换型与亲本型相比较，改变了位 置的那个基因一定是处于中央的位置（双交换的特点是旁侧基 因的相对位置不变，仅中间的基因发生变动）于是可以断定 这3 个基因正确排列顺序是ec cv ct可能的基因顺序 双交换重组染色体③ 计算重组值，确定图距(1) 计算ct-cv的重组值先不考虑 (ec/+) ，将它们放在括弧中，比较第二、三列(ec) ct +2125非重组组 (+) + cv2207 (ec) + cv273非重组组 (+) ct +265 (ec) + +217重组组 (+) ct cv223 (+) + +5重组组 (ec) ct cv3ct-cv间的重组率RF=(217+223+5+3)/5318=0.084=8.4%，8.4 cM(2) 计算 ec-cv 的重组值比较第一、三列(3) 计算 ec-ct 的重组值比较第一、二列ec (ct) +2125非重组组 + (+) cv2207 ec (+) cv273重组组 + (ct) +265 ec (+) +217非重组组 + (ct) cv223 + (+) +5重组组 ec (ct) cv3ec ct (+)2125非重组组 + + (cv)2207 ec + (cv)273重组组 + ct (+)265 ec + (+)217重组组 + ct (cv)223 + + (+)5非重组组 ec ct (cv)3ec-cv间重组率 =(273+265+5+3)/5318 =10.3%，10.3 cMec-ct间重组率 =(273+265+217+223)/5318 =18.4%，18.4 cM④ 绘染色体图eccvct10.38.418.418.7Ø 在计算ec-cv和cv-ct的重组值时都利用了双交换值，可是计算ec-ct时 没把它计在内，因为它们间双交换的结果并不出现重组。
所以 ec-ct之间的实际交换值应当是重组值加2倍双交换值即 18.4%+2×0.15%=18.7%Ø 当三点测交后代出现8种表型时，表明有双交换发生，此时需用 2倍双交换值来作校正若3个基因相距较近，往往不出现双交 换类型，后代只有6种表型，无需校正三点测验中，两边两个基因间的重组值一定等于中间 一个基因到两边两个基因间的两个重组值之和减去二 倍的双交换值，这就是1913年Sturtevant提出的基因的 直线排列定律三点测交结果总结n表 型 实得数 比 例 重组发生在n ec-cv之间 cv-ct之间 ec-ct之间nec ct + 2125n 81.5% + + cv 2207nec + cv 27310.1% √ √ n+ ct + 265nec + + 2178.3% √ √ n+ ct cv 223n+ + +50.1% √ √nec ct cv3合 计 5318 100% 10.。