三 花芽的分化• 花芽分化：植物转入生殖生长时， 茎尖分生组织逐渐形成花原基或花 序原基，然后再分化形成花或花序 ，这一过程叫做花芽分化四 雄蕊的发育与结构• 雄蕊（小孢子叶）起源于雄蕊原基， 雄蕊原基不断生长，不久即分化出花 丝和花药两部分 • 花丝与生殖过程没有直接的关系，它 的作用主要是支撑花药，以利于传粉 • 花丝构造：表皮，薄壁组织，维管束 （自花托经花丝进入花药的药隔）• 花药是雄蕊的主要部分，多数被子 植物的花药由4个花粉囊所组成 分为左右两半，中间由药隔相连， 花粉囊外由囊壁包围，内生许多花 粉粒 • 花药成熟后，药隔每侧的二个花粉 囊之间的壁破裂，花药开裂，花粉 粒散出一) 花药的发育与结构发育初期的花药结构简单，外为 一层幼龄表皮（未分化成熟的表 皮细胞）和包围在内的分生细胞 • 在表皮以内花药四角各出现一至几列 的分生细胞（孢原细胞），经一次平 周分裂形成内外两层细胞，外层叫初 生壁细胞（周缘细胞），将来经分裂 分化形成花粉囊壁 • 内层为造孢细胞，经分裂（或直接长 大）形成花粉母细胞在幼花药的中 部发育出一个维管束及其周围的薄壁 细胞，构成药隔• 初生壁细胞经分裂自外至内依次分 化形成药室内壁、中层和绒毡层， 三者与表皮共同组成花粉囊壁。
• 花药接近成熟时，药室内壁细胞扩 大并有木化和栓化的斜向条状次生 壁，因此称为纤维层，其功能与花 药开裂有关• 中层是 1～3层较小的薄壁细胞， 初期含有淀粉等营养物质，后来被 挤压消失 • 绒毡层是花粉囊壁最内一层较大的 薄壁细胞，含有2个或多个细胞核 ，含有蛋白质、RNA、油脂、类胡 萝卜素和孢粉素等营养物质，对花 粉粒的形成和发育起重要的营养和 调节作用花粉母细胞经减数分裂形成四分 体，再发育形成花粉粒• 花粉粒发育成熟时，花药也即达 到成熟阶段，此时的花药壁只剩 下表皮和纤维层，中层和绒毡层 已先后解体消失，花粉囊内侧充 满成熟的花粉粒• 花药通常有两对花粉囊，花药成 熟时，每对花粉囊之间的壁破裂 （花药开裂），相互连通为一个 药室二) 花粉的发育及结构• 花粉母细胞经减数分裂形成4个 子细胞刚形成的这4个子细胞 是连在一起的，叫做四分体• 成熟的花粉粒就是雄配子体，精子叫雄 配子 • 许多植物的花粉粒成熟时含有一个营养 细胞(vegetative cell)和一个生殖细 胞(generative cell)，称为二细胞花 粉如棉、桃、李、茶、杨、柑橘等的 成熟花粉粒在被子植物中约有192 个科的植物的成熟花粉粒为此类）• 另一些植物的成熟花粉粒含有一个 营养细胞和两个精细胞，称为三细 胞花粉。
如水稻、大麦、小麦、玉 米、油菜等的成熟花粉粒在被 子植物中约有115个科的植物的成 熟花粉粒为此类）• 花粉粒壁由外壁(exine)和内壁(intine) 构成外壁较厚、硬而缺乏弹性，有萌 发孔(germ pore)（萌发沟 germ furrow ）和各种形状的雕纹，主要组成物质有 孢粉素及纤维素、类胡萝卜素、类黄酮 素、油脂、蛋白质等，常呈黄色并有粘 性内壁较薄、软而有弹性，主要成分 为纤维素、果胶质、半纤维素和蛋白质 • 外壁和内壁均含有活性蛋白质和酶 类，外壁蛋白质来自绒毡层，是由 孢子体起源，具有基因型的特异性 ，在花粉与柱头的相互识别中起作 用；内壁蛋白质由花粉粒本身制造 ，主要是各种水解酶，在花粉粒萌 发和花粉管的生长中起作用百合花粉粒光学显微镜下扫描电子显微镜下新鲜花粉萌发花药发生及花粉的发育形成过程花药药隔及维管束幼花粉囊原表皮孢原细胞平周 分裂初生壁细胞平周 分裂药室内壁 中层 绒毡层纤维层(花药开裂) (最后消失) (提供养料,最后消失)花粉 囊壁造孢细胞有丝 分裂花粉母细胞减数 分裂四分体小孢子营养细胞生殖细胞有丝 分裂精细胞精细胞表皮花粉 (雄配子体)五 雌蕊的发育与结构心皮原基 心皮原基的愈合 雌蕊心皮相当于大孢子叶（1）胚珠和胚囊的发育（一）、胚珠的发育（大孢子囊）胚珠各部分生长速度不一样胚珠的类型直立胚珠 横生胚珠 倒生胚珠 弯生胚珠 拳卷胚珠（二）、大孢子的发生珠孔端内方的珠心表皮下，出现一个体 积较大，原生质浓厚，具大细胞核的孢原 细胞； 在一些植物种类里，孢原细胞可以直接起到 大孢子母细胞（即胚囊母细胞） 。
但有些植物的孢原细胞须经过一次平周分 裂，形成一个周缘细胞和一个造孢细胞， 前者可以形成多层珠心细胞，而后者通常 不经分裂，直接成为大孢子母细胞胚囊的结构和发育类型3nn(直生胚珠 )直生胚珠: 珠孔端在上, 合点端在下胚囊的形成过程• 由于大孢子起源方式的相异，造成被子植 物胚囊形成有不同的类型但是，被子植 物中70%以上的植物胚囊的发育类型是单孢 型的，即由一个单相核的大孢子经三次有 丝分裂，进一步发育成一个具8个核、7个 细胞的胚囊这种胚囊类型也称蓼型或正 常型• 单相核三次有丝分裂，但每次分裂之后，并不 伴随着细胞质的分裂和新壁的产生，所以出现 一个游离核时期 • 每一端的4核中，各有1核向中央部分移动，这2 个核称为极核，同时在胚囊两端的其余3核靠 近珠孔端的3个核，每个核的外面由一团细胞质 和一层薄的细胞壁包住，成为3个细胞，其中1 个较大，离珠孔较远，称为卵细胞，另2个较小 ，称为助细胞，这3个细胞组成卵器另3个位 于远珠孔端的细胞核，同样分别组成3个细胞， 聚合一起，成为3个反足细胞，中央的2个极核 组成1个大型的中央细胞一个成熟的胚囊出现 了7个细胞在有的植物种类里，中央细胞的2 个极核在受精前，仍保持分离状态，但也有的 植物种类，2极核在受精前就融合为一（次生核 )，例如在棉花中可以见到这一情况。
成熟胚囊的结构与功能反足细胞:数目不定,通常3 个, 向胚囊转运物质，受 精前后退化 中央细胞:体积大，具大液 泡，两个极核可形成次生核 与一精子结合,发育成胚乳 助细胞:极性与卵相反，珠 孔端具丝状器，为卵细胞提 供营养,受精前后解体消失 卵细胞:雌配子,极性明显 ，液泡在珠孔端，核在合 点端，受精后发育成胚雌性生殖单位胚囊的发育过程孢原细胞周缘细胞造孢细胞形成珠心的一部分分裂长大胚囊母细胞减数 分裂四分体3个消失 1个发育单核胚囊3次有 丝分裂7细胞或 8核胚囊卵细胞1个 助细胞2个 中央细胞1个(含极 核2个或次生核1个) 反足细胞3个或多个直接发育(水稻、小麦)雌配子体胚 珠 的 结 构 和 组 成合点 珠心胚囊 内珠被 外珠被 珠孔 珠柄花 粉 和 胚 囊 的 发 育• 成熟胚囊就是被子植物的雌配子体 ，其中的卵细胞为有性生殖的雌配 子六 开花、传粉和受精(一) 开花(anthesis) • 开花：当植物生长发 育到一定的阶段，雄 蕊的花粉粒和雌蕊的 胚囊达到成熟时，或 两者之一已成熟，原 来紧包的花萼和花冠 即行开放，露出雄蕊 和雌蕊，为下一步的 传粉作准备，这一现 象叫开花。
• 先花后叶，花叶同放，先叶后花• 开花期：一株植物从第一朵花开放 到最后一朵花开毕所经历的时间称 为开花期开花期长短随植物种类 而异，从数天至二、三个月不等 如早稻5～7天，棉可延续几个月二) 传粉 (pollination) • 传粉：成熟的 花粉粒以各种 不同的方式传 到雌蕊柱头上 的过程称为传 粉传粉的媒介自花传粉与异花传粉及其生物学 意义 • 自花传粉：一朵花的成熟花粉粒传到 同一朵花内的雌蕊柱头上，并能受精 结实的过程称为自花传粉 • 闭花受精(cleistogamy) ：指在未开 花时已经完成受精作用，花粉粒在花 粉囊里萌发，花粉管穿过花粉囊伸向 柱头完成受精 • 长期的自花传粉会使后代的生活力减 弱• 异花传粉：一朵 花的花粉借助外 力传到另一朵花 的雌蕊柱头上并 能受精结实的过 程称为异花传粉 植物对异花传粉的适应 1、单性花(雌雄异株植物) 2、雌雄蕊异熟 3、雌雄蕊异长 4、雌雄蕊异位 5、自花不孕• 从生物学意义上说，异花传粉比自 花传粉较进化，这是因为异花传粉 的精、卵细胞产生于不同的环境条 件，遗传性差异较大，受精形成的 后代较易产生变异，生活力更强， 适应性更广。
因此，经过长期的演 化，异花传粉成为大多数植物的传 粉方式风媒花与虫媒花• 风媒花(anemophilous flower)：依靠风传送花 粉的植物称风媒植物，它 们的花称风媒花 • 花小而多，花被不显著， 花丝细长；花粉多、小而 轻、光滑；柱头大，常羽 毛状• 虫媒花 (entomophilous flower)：靠昆虫为媒 介进行传达花粉方式 的称为虫媒，借助这 类方式传粉的花，称 虫媒花 • 花冠大而鲜艳，具气 味，有蜜腺；花粉大 、粗糙、有粘性三) 受精• 受精：卵细胞（雌配子）和精细胞（雄配子） 相互融合的过程称为受精 • 受精的主要步骤： 传粉 花粉在柱头上萌发 花粉管在花柱中伸长 经过子房壁 子房室 进入胚囊 释放精细胞 精、卵结合 花粉粒的萌发和花粉管的生长l花粉粒的萌发：传粉后经柱头识别，亲和 的花粉粒从柱头上吸水和养料，增加内压 ，由内壁经萌发孔向外突出，形成花粉管 的过程 l花粉管的生长：花粉管进入花柱，并从中 吸收糖类等物质，合成新管壁沿子房内壁 或胎座至子房室；常经珠孔或合点、珠被 进入胚珠的胚囊；同时二细胞花粉粒中的 生殖细胞在花粉管中进行有丝分裂形成2个 精细胞。
珠孔进入称为珠孔受精 合点到达胚囊称为合点受精 侧道进入胚囊称为中部受精双受精过程及其生物学意义• 进入胚囊的两个精子，一个与卵细 胞融合形成受精卵（合子），另一 个与中央细胞的极核（或次生核） 融合形成初生胚乳核，称为双受精 ，是被子植物特有的受精现象• 双受精具有重要的生物学意义： 1、单倍体的精细胞和卵细胞融合形成二 倍体的合子，恢复了植物体原有的染色 体数目，保持了物种遗传性的相对稳定 2、经过减数分裂后形成的精、卵细胞在 遗传上常有差异，受精后形成的后代常 出现新的性状，丰富了遗传性的变异性 3、精子与极核融合形成三倍体的初 生胚乳核，并发育成为胚乳，同样 结合了父、母本的遗传特性，生理 上更为活跃，作为营养被胚吸收利 用，后代的变异性更大，生活力更 强，适应性更广受精的选择性和多精入卵• 在自然条件下，传到柱头上的花粉粒 往往是各式各样的，但经过与柱头相 互识别后，生理性质上不亲和的被排 斥，不能萌发，只有亲和的花粉粒才 能萌发形成花粉管 1、花粉与柱头的相互识别 2、只有一条生活力最强的花粉管才能进 入胚囊，将精子送入胚囊中进行受精3、有时可能有几条花粉管同时进入一个 胚囊中，此时，胚囊中就有2对以上的 精子，这称为多精子现象。
但卵细胞总 是选择遗传上最合适的精子受精，多余 的精子被胚及胚乳同化吸收 4、有时可能有两个以上的精子入卵，称 为多精入卵，但一般也只有一个精子与 卵融合，其余的精子被卵同化吸收外界环境条件对传粉受精的影响开花、传粉和受精过程对外界条 件尤其温度条件表现敏感，低温、 阴雨等不良条件使传粉受精过程发 生障碍，会导致结实率降低七 无融合生殖和多胚现象• 无融合生殖(apomixis)：有些植物 ，不经过精卵融合，也能直接发育 成胚，这类现象称作无融合生殖 有孤雌生殖、无配子生殖和无孢子 生殖三种类型• 孤雌生殖：是由卵细胞不经过受精，直 接发育成胚，如蒲公英、早熟禾等 • 无配子生殖：由助细胞、反足细胞或极 核等非生殖性细胞发育成胚，如葱、鸢 尾、含羞草等 • 无孢子生殖：由珠心或珠被细胞直接发 育成胚（不定胚）的，如柑橘属• 种子中含有两个或两个以上的胚的现象称 为多胚现象• 产生多胚现象的原因： 1、产生不定胚 2、胚囊中卵细胞以外的细胞发育为胚 3、由一个受精卵分裂成几个独立的胚 4、一个胚珠中发生多个胚囊。