第二十一章第二十一章 脊索动物的起源和进化脊索动物的起源和进化 主要内容主要内容 1. 脊索动物起源的学说和主要论据 2. 棘皮动物、半索动物、原索动物和脊椎动物的联系 3. 圆口纲动物与化石动物 有一定新缘关系 4. 有人认为棘鱼类接近软骨鱼类，也有人认为它接近硬骨鱼类，各自的根据是什么？ 5. 最早的两栖类化石鱼头螈有哪些相似于总鳍鱼的特征和适应陆地生活的特征？ 6. 两栖纲的起源，较普遍的看法是 →鱼头螈→两栖纲 7. 经典观点认为爬行动物是从石炭纪的 类两栖动物演化来的 8. 鸟类的起源：槽齿类----→原鸟→始祖鸟→现代鸟类 9. 杯龙类(石炭纪)→盘龙类→兽孔类→ →哺乳类 10. 概念：适应辐射第一节第一节 脊索动物的起源和进化脊索动物的起源和进化一、原索动物的起源进化一、原索动物的起源进化（一）脊索动物起源学说（一）脊索动物起源学说1. 环节动物说（环节动物说（annelid theory））认为脊索动物起源于环节动物论据：①具有两侧对称的体制，身体分节；②具有发达的 真体腔，排泄器官按节排列；③闭管式循环系统；④若将环节动物倒置，神经索就位于身体背 面，心脏与血流方向与脊索动物一致。
但不能解释： ①将环节动物倒置后，口在身体背侧，脑在腹侧； ②环节动物无脊索、鳃 裂； ③环节动物的胚胎发育与尾索动物的差异太大2. 棘皮动物说棘皮动物说 echinoderm theory认为脊索动物与棘皮动物有共同的祖先论据：①半索动物成体与脊索动物近似，而胚胎 发育和幼体形态与棘皮动物相似；②半索动物、棘皮动物和脊索动物有明显的共同点，均具有 肌酸因此，主张三类动物有共同祖先3.脊索动物幼体进化假说脊索动物幼体进化假说由英国生物学家加斯坦(Garstang)于 1928 年提出认为脊索动物祖先具鳃裂，滤食性、底 栖固着生活随后出现了“蝌蚪幼体”阶段，这种幼体具脊索、背神经管、肛后尾，自由游泳生 活，具幼体性熟现象在早期生命活动周期中营固着生活的成体阶段被淘汰论据：现代尾索动物尾海鞘纲生命周期中有失去固着阶段的现象二）半索动物、原索动物和脊椎动物的联系（二）半索动物、原索动物和脊椎动物的联系羽鳃纲是尾索动物祖先的模型文昌鱼提供的证据：鳃裂象尾索动物，循环、神经、肌肉、体腔囊形成的方式(肠体腔法) 与脊椎动物相同沙隐虫提供的证据：具脊索动物的基本特征，也有脊椎动物的肾、肝、胰、按节排列的肌 肉。
联系：棘皮动物→羽鳃纲动物→尾索动物→脊椎动物二、圆口纲的起源和演化二、圆口纲的起源和演化过去一般认为海洋是脊椎动物的发源地，但是现在已发现的生活于 5.25 亿年的古生代早 期的奥陶纪（或寒武纪） 、志留纪和泥盆纪的最早的脊椎动物化石甲胄鱼是栖息于淡水中因 此脊椎动物起源于淡水的说法为更多人所接受甲胄鱼与圆口纲动物的共同特征：①无上下颌、无成对附肢；②有鳃笼、单鼻孔，嗅囊与 鼻垂体囊相通；③两眼间有小的松果体；④内耳有两个半规管说明甲胄鱼与圆口纲动物有一定亲缘关系三、鱼类的起源和演化三、鱼类的起源和演化（一）起源（一）起源1. 鱼类的直接祖先目前尚无化石证据,只能追朔到奥陶纪以前生活过的假想动物祖先--原 始有头类,它们的后裔分支发展为无颌的甲胄鱼和有颌的鱼类从化石材料看，在距今约 4 亿年的泥盆纪，鱼类的主要类群如棘鱼类、盾皮鱼类、软骨鱼 类和硬骨鱼类均已出现2. 颌的进化从鳃弓进化出颌弓使脊椎动物由被动摄食变为主动摄食，从而带动了偶鳍等运动器官的发 展盾皮鱼类具有上、下颌，故颌的出现在奥陶纪3. 鱼类最早的化石是发现于志留纪末期的盾皮鱼和棘鱼①盾皮鱼：体被盾甲，有颌，有成对鼻孔，偶鳍和歪形尾，软骨。
繁盛于泥盆纪，为软骨 鱼类的祖先②棘鱼：是地质年代上出现最早的鱼类，可能出现于奥陶纪，化石发现于距今 4.5 亿年的 志留纪，歪尾，除胸、腹鳍外尚有 5 对小鳍，各鳍前均有 1 小棘故名因具有鳞片、部分骨化 的骨骼及鳃盖而被认为是硬骨鱼类的祖先根据棘鱼类有鯊鱼那样的牙齿和歪形尾，现代生存的某些鯊鱼的胚胎还有像棘鱼那样成排 的小腹鳍，有人认为她它更接近软骨鱼也有人根据它具有硬骨鳞、鳃盖和硬骨，认为它更接 近硬骨鱼类的祖先古鳕类二二)演化演化1.软骨鱼类的演化软骨鱼类适应于海洋生活,在较早时间就分化为两支，即板鳃类和全头类最早的软骨鱼化石是泥盆纪的食肉鲨，如裂口鲨在泥盆纪大量辐射发展，到石炭纪在海水与淡水中很普遍，随后许多祖先类群灭绝2. 硬骨鱼类的演化硬骨鱼类是在距今 4.5~4.25 亿年从有颌与偶鳍的共同祖先进化而来体内长出能行气体呼吸的“肺”必要时代替鳃呼吸在泥盆纪分为三类：古鳕类、肺鱼类和总鳍鱼类 圆口纲甲胄鱼 原始有头类 盾皮鱼类裂口鯊 软骨鱼类古鳕类 硬骨鱼类 棘鱼类 四、两栖类的起源和演化四、两栖类的起源和演化（一）起源（一）起源两栖类可能起源于古代总鳍鱼类的骨鳞鱼类。
近年来的一些研究提出了一些疑问：我国古生物学家张弥曼教授采用头骨化石连续磨片技术，研究早泥盆纪骨鳞鱼，发现这些 总鳍鱼头骨化石没有真正的内鼻孔，进一步研究还发现，其鼻泪管、卵圆窗和耳柱骨可能也不 存在美国遗传学家李特曼等(G.Litman et al.)对矛尾鱼的免疫球蛋白基因组，发现基因组构像鯊 鱼而不像陆栖脊椎动物；但在胚胎发育时这些基因又重新连接起来，这时又像陆栖脊椎动物而 不像鯊鱼了推测可能是软骨鱼和陆栖脊椎动物的过渡类型最早的两栖类化石发现于距今 3.45 亿年的泥盆纪——鱼头螈具有似总鳍鱼的特点：①具有带鳍条的尾鳍；②具有残余的前鳃盖骨；③具有相似的头骨骨片数目和排列方式；④有迷齿；⑤五趾型附肢的排列相似具有适应陆地生活的结构：①五指型四肢有关节；②头骨缩短，双枕髁；③具有耳裂支持鼓膜；④吻部较长，嗅觉能 力增强；⑤肩带与头骨失去联系，使头部有活动余地鱼纲→总鳍鱼→---两栖纲二）演化（二）演化到石炭纪、二叠纪，古两栖类化石大量发现因此莎炭纪和二叠纪为两栖类时代较普遍的看法是：鱼头螈→坚头类→现代两栖类坚头类：化石头骨上全部覆盖膜质硬骨，其排列方式与总鳍鱼类相似迷齿类(或块椎类)→四足脊椎动物鱼头螈→坚头类 壳椎类（侧支）五、爬行类的起源与适应辐射五、爬行类的起源与适应辐射适应辐射适应辐射：分类地位很相近的动物，由于适应各种生活环境，经过长期演变造成形态结构 上明显差异的现象称为适应辐射。
一）爬行类的起源（一）爬行类的起源经典观点：爬行动物是从距今约 3 亿年前的石炭纪的迷齿类两栖动物演化来的石炭纪末期的气候特点：部分地区出现干旱和沙漠，气候干燥而冬寒夏暖，蕨类植物大多 数被裸子植物所代替气候特点致使古代两栖类灭绝或再次入水，而适应陆生环境的古爬行类在生存斗争中发展， 到中生代几乎统治地球，因而成为爬行动物时代 最早的爬行类化石叫杯龙类（椎体深凹） ，最古的杯龙类叫杯蜥（Cotylosaurus） 但最具 过度性特征的叫西蒙龙（Seymouria） ，它们具有同时具有类似于两栖动物和爬行动物的特征类似于两栖类的特征：①头骨很像坚头类（图） ；②颈短； ③肩带紧贴头骨，脊柱分区不 明显；④具有迷齿；⑤缺中耳；⑥有些化石种类可见侧线管痕迹类似于爬行类的特征： ①头骨单个枕髁；②肩带具有发达的间锁骨；③具有 2 枚荐椎； ④前肢具有五指；⑤腰带和四肢骨较粗壮，更适于陆生爬行爬行类起源于何种动物仍是探索的问题之一二）爬行类的适应辐射（二）爬行类的适应辐射爬行动物比两栖动物登陆成功，最根本的原因可能是具有羊膜卵；另一个原因是四肢的进 化。
在爬行动物的早期，自然选择压力没有特别强的方向性，所以它们能向各个方向辐射空 中、陆地、沙漠、水中都有它们的进化痕迹杯龙类是爬行动物祖先的基干，所有爬行动物都直接或间接地是杯龙类的后裔三）古爬行动物的灭绝（三）古爬行动物的灭绝古爬行动物统治地球 1.5 亿年后，纷纷灭绝灭绝顺序：大型草食性恐龙(雷龙、梁龙)→中型草食性恐龙(角龙、鸟脚龙)→肉食性恐龙 (霸王龙) →半水生恐龙关于恐龙灭绝的假说关于恐龙灭绝的假说1. 强烈的地壳运动——造山运动2. 白垩纪晚期太阳黑子爆发3. 太阳绕银河系运行一周所形成的冬夏季4. 气候干燥，微量元素异常5. 体型大使卵趋向大型化，孵卵所需热量和积温高6. 彗星撞击地球……六、鸟类的起源和适应辐射六、鸟类的起源和适应辐射（一）起源（一）起源一般认为鸟类是从距今 1.5 亿年前侏罗纪的槽齿类爬行动物中的一支进化来的，与蜥龙类 恐龙（秃顶龙）有共同祖先槽齿类----→原鸟→始祖鸟→现代鸟类最早的化石是始祖鸟 Archaeopteryx lithographica，已报道的 7 例化石均产于德国巴伐利亚 省索伦霍芬附近的印板石石灰岩内(1861，1861，1877，1956，1970，1973，1988)。
1984 年以 来我国发现数具完整的古鸟化石，是除德国以外发现古鸟化石的国家始祖鸟与鸟类相似的特征：（1）具羽毛；（2）有翼；（3）盘骨为“开放式”；（4）后肢具 4 趾，三前一后；（5）具 “V”形锁骨与爬行类相似的特征：（1）具槽生齿；（2）双凹型椎体；（3）有 18~20 枚分离的尾椎骨；（4）前肢具 3 枚分 离的掌骨，指端具爪；（5）腰带各骨未愈合；（6）胸骨无龙骨突；（7）肋骨无钩状突1991 年由印度学者报道了发现于北美晚三叠纪地层中的原鸟化石，具有比始祖鸟更原始、 更像恐龙的特征与爬行动物相似特征与爬行动物相似特征：①头骨与秃顶龙相似；②躯体部骨骼很少愈合，分离的尾椎构成长尾；③颌骨具齿； ④距骨向前背侧伸长形成一上行突起与鸟类形似的特征与鸟类形似的特征：①头骨基本似鸟、气质骨；②马鞍形颈椎；③具¡°V¡±形锁骨和龙骨突，前肢翅形；④腰带具坐骨孔，后肢适于直立行走；⑤大脑大；⑥双眼向前，为双眼视觉鸟类飞行起源的学说树栖起源学说论点：鸟翼起源于攀爬上树的爬行动物论据：始祖鸟具弯曲的爪，趾型 3 趾向前，1 趾向后，被认为是营树栖生活的奔跑起源学说论点：鸟类的祖先可能是具有长尾、双足行走、能快速奔跑的爬行动物，前肢因辅助奔跑 而逐渐演变为翼，其上鳞片加大成为羽毛。
论据：快速奔跑对捕食和避敌中有利二）鸟类的适应辐射（二）鸟类的适应辐射侏罗纪：始祖鸟、三塔中国鸟白垩纪：齿颌总目（黄昏鸟和浸水鸟）中生代：不具齿，如玉门甘肃鸟，有些延续至今新生代：现存各目的鸟类七、哺乳类的起源和适应辐射七、哺乳类的起源和适应辐射（一）起源（一）起源起源于距今 2.25 亿年的中生代三叠纪的兽齿类杯龙类(石炭纪)→盘龙类→兽孔类→兽齿类(爬行动物)兽齿类的特征：四肢位于身体腹侧；合颞窝；槽生齿；双枕髁；齿骨特别发达；原始的次生腭；脊椎、带 骨四肢骨似哺乳动物，具胎盘和哺乳；能维持较高体温代表动物；犬颌兽、卞氏兽二）哺乳动物的适应辐射（二）哺乳动物的适应辐射哺乳动物的祖先是三椎齿类(哺乳动物)，具有单一齿骨，臼齿有 3 个齿尖，排成直行(图 21–22)原兽亚纲祖先是多结节齿类哺乳动物 3 个基本辐射阶段：第一阶段：中生代侏罗纪，三结节齿类演化出 3 支：三齿兽类、对齿兽类和古兽类古兽 类为后兽亚纲和真兽亚纲的祖先（图 21–23） 第二阶段：中生代末期，出现了后兽亚纲和真兽亚纲多结节齿类尚存第三阶段：新生代，现存各目辐射出来多结节齿类灭绝，单孔类出现现代哺乳动物群在第四纪更新世以后建立起来。
第二节第二节 人类的起源和发展人类的起源和发展一、类人猿的起源和进化一、类人猿的起源和进化原猴(4000 万年前，始新世晚期至渐新世早期)→类人猿(渐新世) →埃及古猿。