植物的细胞和组织

第一章 植物细胞、组织结构及其功能 3.5 万第一节 植物细胞结构及其功能细胞是生物体（病毒和噬菌体除外）的形态结构和生命活动的基本单位最简单的植物，由一个细胞构成；多细胞的植物由数个到亿万个细胞构成细胞是有机体生长发育的基础，植物从受精卵、种子萌发到开花结实形成下一代种子的过程中，生长、发育和繁殖等一系列的变化，归根到底是细胞不断进行生命活动的结果，同时组成植物体的各个细胞，在结构和功能上有着密切联系，并分工合作，共同完成个体的生命活动细胞具有独立的、有序的自控代谢体系，细胞是代谢与功能的基本单位在有机体一切代谢活动与执行功能的过程中，细胞呈现为一个独立的、有序的、自动控制性很强的代谢体系，在细胞内的一切生化反应过程都是在这种体系下完成的细胞是长达数十亿年进化的产物在多细胞生物中，各种组织所执行的特定功能，都是在细胞这个基本单位中进行的，而且不同组织细胞间有广泛的信号联络，表现为分工合作的关系，使多细胞生物的生命活动得以顺利进行细胞也是遗传的基本单位，组成生物体的每个细胞都包含它全套的遗传信息，因而植物体细胞还具有遗传上的全能性一、植物细胞的形状植物细胞的形状和大小，取决于细胞的遗传、对环境的适应和生理上所担负的功能。

单细胞的藻类植物如小球藻和一些细菌的细胞常呈球形；但在多细胞植物体中，由于细胞互相挤压而呈不规则的多面体形种子植物的细胞，具有精细的分工，因此，它们的形状变化很大，例如起输导作用的细胞呈长筒形（导管分子和筛管分子） ；支持作用的纤维细胞呈长纺锤形；吸收水肥的根毛是表皮细胞向外产生的一种管状突起，增大了它和土壤的接触面细胞形状的不同，体现了形态和功能的统一二、植物细胞的大小植物细胞的体积通常很小，其直径一般在 20～50m，但不同种类细胞的体积差异很大现知最小的细胞是枝原体，直径约 0.1m种子植物的分生组织细胞，直径约 5～25m；而分化成熟的细胞，直径约达 15～65m也有少数大型的细胞，直径可达 1mm，如西瓜瓤细胞；棉籽的表皮毛长达 75mm；苎麻茎的纤维可长达 550mm，但大多数的细胞体积都很小细胞体积之所以小，主要受两个因素的影响其一，一个细胞核所能控制的细胞质的量是有一定限度的，细胞的大小受细胞核所能控制范围的制约；其二，在细胞生命活动的过程中，必须与周围环境（包括相邻细胞）不断地进行物质交换，同时，进入细胞的物质，在内部也有一个扩散和传递的过程细胞体积小，则它的相对表面积大，有利于物质交换和转运，对细胞生活具有特殊意义。

在同一植物体内，不同部位细胞体积的大小与各细胞的代谢活动及功能有关一般说，生理活跃的细胞往往较小，而代谢弱的细胞，则往往较大例如分生组织的细胞就比代谢弱的各种贮藏细胞明显要小细胞的大小也受许多外界条件的影响，例如水肥、光照等三、植物细胞的结构与功能植物细胞虽然大小不一，形状多样，但一般都有基本相同的构造图 3-4 植物细胞的基本结构1.过氧化物酶体； 2.光面内质网； 3.糙面内质网； 4.细胞核； 5.高尔基体； 6.线粒体； 7.多聚核糖体； 8.初生纹孔场和胞间连丝； 9.叶绿体； 10.胞间隙； 11.晶簇； 12.液泡 ; 13.细胞壁 ; 14. 细胞质 ; 15. 细胞膜植物细胞的基本结构，包括细胞壁，细胞膜或质膜、细胞质和细胞核等部分（图 3-4） 主要介绍植物细胞所特有的一些结构 1．质体 质体是绿色真核植物所特有的细胞器在幼龄的细胞中，质体尚未分化成熟，称为原质体或前质体它的形状不太规则，直径约 1m，具有双层膜，有少量片层和基质随着细胞长大和分化，原质体逐渐分化为成熟质体根据色素和功能的不同，可分为叶绿体、有色体和白色体（图 3-6、7、8） 它们是一类合成和积累同化产物的细胞器，对整个生物界有着重要意义。

图 3 - 6 叶绿体的超微结构1.基粒类囊体；2.基质内囊体；3.膜间隙；4.外膜；5.内膜；6.基质；7.油滴；8.细胞壁（1）叶绿体 高等植物的叶绿体，主要存在于叶肉细胞内，在幼茎和幼果表面也有存在，其功能是进行光合作用高等植物叶绿体的形状为球状椭圆形，长径约 5～10m，短径约 2～3m在一个细胞中叶绿体的数目一般为十多个至数十个，多的可达百个以上如菠菜叶的栅栏组织细胞内有 300～400 个叶绿体，海绵组织细胞内有 200～300 个叶绿体细胞内的叶绿体常分布在外围靠近质膜处的细胞质中，但受光强弱的影响可使其分布位置发生变化叶绿体有复杂的超微结构，在电镜下可见是由它双层质体被膜、基质和类囊体三部分构成类囊体是由单位膜形成的扁平小囊在有些部位，许多圆盘状的类囊体叠成垛称为基粒组成基粒的类囊体通常称为基粒类囊体 图 3 - 7 有色体 图 3 – 8 白色体连接基粒的类囊体部分称为基质类囊体或基质片层（图 3-6） ，所以叶绿体也是一个膜系统高等植物的叶绿体含有叶绿素 a、叶绿素 b 以及橙红色的胡萝卜素和橙黄色的叶黄素（两者合称类胡萝卜素） ，均存在于类囊体膜中。

叶绿体基质中含有 DNA、核糖体、类脂球、蛋白质颗粒、酶和淀粉粒等光合作用的不同反应是在类囊体和基质中分别完成的如果叶子在黑暗中生长或某些植物进行黄化栽培时，原质体的内膜可产生许多小管形成网状结构叫前片层体或前层膜体，即为黄化质体这种质体在光照下，能发育成正常的叶绿体 图 3 – 9 质体的转换 1.叶绿体；2.有色体；3～6.前质体阶段；7.白色体 叶绿体一般由原质体分化而成，分化时一般需要光；叶绿体也可由造粉体转变而成，如马铃薯的块茎见光后能看到这种转变2）有色体 含有类胡萝卜素的质体，呈桔红～黄色存在于成熟果实、花瓣、老叶以及胡萝卜根等器官的细胞中有色体的形状多样，其结构较叶绿体简单，基质内的基粒和基质片层多已变形或解体，基质中含有小油滴等有色体多从叶绿体转化而来，例如果实成熟时由绿转红就是这种变化；有的则从造粉体形成，如胡萝卜的根某些植物的有色体可以再转变成叶绿体、造粉体或原质体有色体能积累淀粉、脂肪和胡萝卜素，同时赋予花果以鲜艳色彩，有利于花粉和种子的传播但是其确切功能目前尚不清楚3）白色体 是无色的质体，近球形，大小 25m。

白色体常存在于幼嫩组织和无色的贮藏器官中，种子的胚以及少数植物叶的表皮细胞中也有存在不同类型组织中，白色体的功能有所不同，可分为：造粉体，贮藏组织内积累淀粉；造蛋白体，含有蛋白质，常以结晶状存在；造油体，含油脂白色体结构简单，基质中仅有少数不发达的片层在一定条件下，一种质体可转变成另一种质体质体间的相互转化可见图 3-92、 高尔基体 高尔基体在植物细胞内的功能是合成纤维素、半纤维素等构成细胞壁的多糖类物质，同时将多糖或多糖与蛋白质的复合物，以高尔基体分泌泡的形式运输到某些部位或排出到细原生质体外参与细胞壁的生长或加厚，或作为分泌物排出体外如玉米根冠细胞的高尔基体能分泌粘液，有利于根在土壤中生长同时在有丝分裂过程中新的细胞壁形成和花粉管顶端新壁生长均与高尔基体的活动有关3．溶酶体 溶酶体是一种异质性 的细胞器,常为圆球形，只有一层膜包围，内含多种水解 酶类，以酸性磷酸酶为特有的酶但一般认为溶酶体的膜未破裂以前，其酶是不活化的溶酶体在细胞内起消化作用，能降解生物大分子它可以消化进入细胞的病毒和细菌，称为内吞作用 ；也可消化细胞本身的部分结构，称为自体吞噬作用 ；甚至消化整个细胞，称自溶作用 。

溶酶体的作用还有利于细胞分化和个体发育，如种子植物的导管、纤维等细胞在发育成熟过程中原生质体解体消失，与溶酶体的作用有一定的关系植物细胞中还有其他含有水解酶的细胞器，如液泡、圆球体、糊粉粒等，因此有人认为植物细胞中的溶酶体应是指发生水解作用的所有细胞器，而不是某一特殊形态的细胞器4.圆球体 圆球体是一层膜包围的球状小体，直径约 0.1～1.0m圆球体含有脂肪酶，是积累脂肪的场所，因而是一种贮藏性细胞器当脂肪大量积累后，便成透明的油滴在油料植物种子中会有很多圆球体在一定条件下，圆球体所含的脂肪酶，也能将脂肪水解，因此圆球体也具有溶酶体的性质5.微体 微体是由一层膜包围的内含一种或几种氧化酶类的细胞器，直径约 0.5～1.5m微体有两种主要类型：一是过氧化物酶体，存在于高等植物的叶肉细胞内，与光呼吸有密切关系，常与叶绿体、线粒体相配合参与乙醇酸循环，另一种是乙醛酸循环体，存在于油料植物种子和大、小麦种子的糊粉层及玉米的盾片中，与脂肪代谢有关，与圆球体和线粒体配合，能将脂肪酸转化为糖类6.液泡 液泡是植物细胞的特有细胞器之一在分生组织细胞中，液泡很小随着细胞的生长和分化，小液泡逐渐增大，或合并为几个甚至一个中央大液泡（图 3-13)，细胞核和细胞质被排挤到靠近细胞壁。

液泡是由一层膜包围而成，称为液泡膜液泡内的汁液称细胞液，其主要成分是水，并含有糖、有机酸、脂类、蛋白质、酶、氨基酸、树胶、粘液、植物碱、色素和无机盐（包括结晶）等物质例如甘蔗茎细胞的液泡中含有蔗糖；茶叶、柿子和石榴的果皮及许多植物的树皮中含有单宁；果实中含有机酸，如草酸、柠檬酸和苹果酸等；许多植物含有植物生物碱，如茶叶和咖啡含有咖啡碱、罂粟果实中含有吗啡、金鸡纳的树皮含有奎宁，医药中的很多药物是利用植物碱制成的；部分植物的花瓣和果实上的红色或蓝色是因为含有一类水溶性色素，称为类黄酮色素（花色素苷或黄酮醇） ，花色素苷显现的颜色会随着细胞液的酸碱性不同而有变化，细胞液酸性时呈红色，碱性时呈蓝色液泡的生理功能，主要有贮藏作用；还有消化作用，因含有水解酶，故也具有溶酶体的功能；并能调节渗透压，调节 pH 值，参与细胞中物质的生化循环尤其是中央大液泡，由于它的细胞液浓度较高，对植物体的吸收水分和运输以及维持植物细胞的膨压有着直接关系同时液泡在维持细胞质的内环境的稳态上起着重要作用液泡的个体发育是个有争议的问题，电镜研究认为液泡是由内质网的槽库或小泡膨胀形成的，或由质膜内陷而成胞饮囊泡形成的大麦根尖分生组织的细胞，有些没有液泡，细胞分化开始时，高尔基体产生富含水解酶的囊泡和小管（酸性磷酸酶为典型代表），因此，液泡很可能是通过多种途径形成的一种细胞器。

7、细胞壁 植物细胞的质膜外方有细胞壁(cell wall)，这是植物细胞的显著特征之一细胞壁是具有一定硬度和弹性的固体结构，起着保护和支持的作用，并与吸收、蒸腾，运输和分泌有很大关系细胞壁的结构和化学组成 由于植物种类、细胞年龄和功能的不同，细胞壁的结构和化学成分有很大差异纤维素是细胞壁的主要成分，它构成细胞壁的框架，其他物质可以填充在其内纤维素分子是由链状系列葡萄糖基构成的，它聚集成微纤丝，微纤丝又聚集成大纤丝，可以在光学显微镜下看到（图 3-19） 图 3 -19 细胞壁的组成与结构1.纹孔；2.胞间层；3.次生壁；4.初生壁；5.大纤丝；6.微纤丝；7.纤维素分子；8.微团；9.晶格状排列的纤维素细胞壁的结构大体可分为三层：胞间层、初生壁和次生壁（图 3-20） 一般认为细胞分化完成后仍保持有生活原生质体的细胞，不具次生壁1)胞间层 又称中胶层，主要成分是果胶质，是相邻细胞间共有的一层薄膜，细胞分裂产生新细胞时形成胞间层具有胶粘和柔软的特性，故能缓冲胞间挤压，又不致阻碍随初生壁生长再扩大表面面积2)初生壁 在细胞生长过程中，原生质体分泌的造壁物质在胞间层上沉积，构成细胞的初生壁。

它的主要成分除纤维素、半纤维素和果胶质外，还有多种酶类和糖蛋白初生壁是紧接在胞间层的内侧形成的，因此每个细胞都有自身的初生壁初生壁较薄，柔软而有弹性，能随细胞生长而伸长分生细胞和初生薄壁细胞仅具有初生壁。