作物光合作用与产量形成作物光合作用与产量形成作物光合作用与产量形成作物光合作用与产量形成第三章第三章第三章第三章第一节第一节第一节第一节作物对光能的利用作物对光能的利用作物对光能的利用作物对光能的利用一、作物与光能一、作物与光能 1.光合作用的基本过程光合作用的基本过程光合作用：光合作用：绿色植物通过叶绿体，利用光绿色植物通过叶绿体，利用光能，将能，将CO2和和H2O转化成储存着能量的有机转化成储存着能量的有机物，并且释放物，并且释放O2的过程光光光光能能能能CO2+H2O（CH2O）+O2绿色细胞绿色细胞绿色细胞绿色细胞 无机物转变成有机物的主要途径无机物转变成有机物的主要途径太阳能转变成稳定的化学能的主要途径太阳能转变成稳定的化学能的主要途径维持大气中氧气和维持大气中氧气和CO2的平衡，保护环境的平衡，保护环境作物产量构成的主要因素作物产量构成的主要因素原初反应原初反应电子传递电子传递和光合磷酸和光合磷酸化化碳同化碳同化H2OO2HADP+PiATPCO22C3C5(CH2O)糖类糖类蛋白质蛋白质脂肪脂肪光反应光反应暗反应暗反应光反应光反应暗暗反应反应场所场所叶绿体的类囊体膜上叶绿体的类囊体膜上叶绿体的基质上叶绿体的基质上条件条件光、色素、酶光、色素、酶酶酶过程过程原初反应、电子传递和光合放原初反应、电子传递和光合放氧、光合磷酸化氧、光合磷酸化COCO2 2同化同化基本内容基本内容光能的吸收传递和转换、光能的吸收传递和转换、H H2 2O O的的光解、氧的释放、电子传递、光解、氧的释放、电子传递、NADPHNADPH的形成、的形成、ATPATP的产生的产生COCO2 2固定还原、碳水化合物等固定还原、碳水化合物等有机物的形成有机物的形成能量转移能量转移光能光能 电能电能电能电能 活跃的化学能活跃的化学能活跃的化学能活跃的化学能 稳定稳定的化学能的化学能联系联系光反应为暗反应提供光反应为暗反应提供HH和和ATPATP，暗反应产生，暗反应产生ADPADP和和PiPi为光反应为光反应提供原料提供原料光反应和暗反应的比较光反应和暗反应的比较2.叶绿体和光合色素叶绿体和光合色素叶绿体的基本结构叶绿体的基本结构叶绿体叶绿体被膜被膜 (chloroplastenvelope)基质基质 (stroma)类囊体类囊体 (thylakoid)类囊体膜是光合膜 类囊体膜的蛋白质复合体参类囊体膜的蛋白质复合体参与了光能吸收、传递与转化、电与了光能吸收、传递与转化、电子传递、子传递、H+输送以及输送以及ATP合成合成等反应。
由于光合作用的光反应等反应由于光合作用的光反应是在类囊体膜上进行的，所以称是在类囊体膜上进行的，所以称类囊体膜为类囊体膜为光合膜光合膜光合膜光合膜光合色素的结构和性质光合色素的结构和性质叶绿素是双羧酸的酯叶绿素是双羧酸的酯：环羧基被甲醇所酯化环羧基被甲醇所酯化环羧基被叶绿醇所酯化环羧基被叶绿醇所酯化叶绿素叶绿素a与与b的不同处：的不同处：叶叶绿绿素素a的的第第吡吡咯咯环环上上一一 个个 甲甲 基基(-CH3)被被 醛醛 基基(-CHO)所所取取代代a比比b多多两两个个氢氢少一个氧少一个氧叶绿素结构叶绿素结构 含有由中心原子含有由中心原子Mg连接四个吡咯环的卟林环结构连接四个吡咯环的卟林环结构和一个使分子具有疏性长的碳氢链和一个使分子具有疏性长的碳氢链1.叶绿素 使植物呈现绿色的色素使植物呈现绿色的色素叶绿素叶绿素a叶绿素叶绿素b叶绿素叶绿素c叶绿素叶绿素d高等植物高等植物藻类藻类细菌叶绿素细菌叶绿素 叶绿素叶绿素光合细菌光合细菌2.类胡萝卜素类胡萝卜素包括胡萝卜素类胡萝卜素包括胡萝卜素(C40H56)和叶黄素和叶黄素(C40H56O2)两种由由8个异戊二烯形成的四萜，含有一系列的共轭双键，个异戊二烯形成的四萜，含有一系列的共轭双键，分子的两端各有一个不饱和的取代的环己烯。
分子的两端各有一个不饱和的取代的环己烯3(紫罗兰酮环)环己烯橙黄色橙黄色黄色黄色 胡胡萝萝卜卜素素呈呈橙橙黄黄色色，有有、三三种种同同分分异异构构体体，其其中中以以-胡胡萝卜素在植物体内含量最多萝卜素在植物体内含量最多叶叶黄黄素素呈呈黄黄色色，是是由由胡胡萝萝卜卜素素衍衍生生的的醇醇类类，通通常常叶叶片片中中叶叶黄黄素与胡萝卜素的含量之比约为素与胡萝卜素的含量之比约为2:1一一般般来来说说，叶叶片片中中叶叶绿绿素素与与类类胡胡萝萝卜卜素素的的比比值值约约为为3 1，所所以以正正常常的的叶叶子子总总呈呈现现绿绿色色秋秋天天或或在在不不良良的的环环境境中中，叶叶片片中中的的叶叶绿绿素素较较易易降降解解，数数量量减减少少，而而类类胡胡萝萝卜卜素素比比较较稳稳定定，所所以以叶片呈现黄色叶片呈现黄色类胡萝卜素总是和叶绿素类胡萝卜素总是和叶绿素一起存在于高等植物的一起存在于高等植物的叶绿体中，此外也存在叶绿体中，此外也存在于果实、花冠、花粉、于果实、花冠、花粉、柱头等器官的有色体中柱头等器官的有色体中类胡萝卜素都不溶于水类胡萝卜素都不溶于水,而溶于有机溶剂而溶于有机溶剂深秋树叶变黄是叶中深秋树叶变黄是叶中叶绿素降解的缘故叶绿素降解的缘故3.天线色素与反应中心色素反应中心色素反应中心色素参与光化学反应，它不仅能捕获光能，还参与光化学反应，它不仅能捕获光能，还能将光能转换成电能处于光系统中反应中心能将光能转换成电能处于光系统中反应中心部分叶绿部分叶绿素素a分子例如光系统分子例如光系统和光系统和光系统反应中心中特殊配对的反应中心中特殊配对的叶绿素叶绿素a分子。
分子天线色素天线色素或或聚聚(集集)光色素光色素不能参与光化学反应，起吸收和不能参与光化学反应，起吸收和传递光能的作用，大多数的叶绿素传递光能的作用，大多数的叶绿素a、全部的叶绿素、全部的叶绿素b、类胡萝卜素以及藻胆素类胡萝卜素以及藻胆素无论是天线色素还无论是天线色素还是反应中心色素，它们是反应中心色素，它们只有与蛋白质结合组成只有与蛋白质结合组成色素蛋白复合体后才能色素蛋白复合体后才能行使其功能行使其功能640660nm的红光的红光430450nm的蓝紫光的蓝紫光v叶绿素叶绿素a在红光区的吸在红光区的吸收峰比叶绿素收峰比叶绿素b的高，的高，蓝紫光区的吸收峰则比蓝紫光区的吸收峰则比叶绿素叶绿素b的低v阳生植物叶片的叶绿阳生植物叶片的叶绿素素a/b比值约为比值约为3 1，阴，阴生植物的叶绿素生植物的叶绿素a/b比值比值约为约为2.3 1对橙光、黄光吸收较少，对橙光、黄光吸收较少，对绿光的吸收最少对绿光的吸收最少叶绿素吸收光谱有两个强吸收峰区有两个强吸收峰区植植物物体体内内不不同同光光合合色色素素对对光光波波的的选选择择吸吸收收是是植植物物在在长长期期进进化化中中形形成成的的对对生生态态环环境境的的适适应应，这这使使植植物物可可利利用用各各种种不不同同波波长长的光进行光合作用。
的光进行光合作用类胡萝卜素和藻胆素的吸收光谱类胡萝卜素类胡萝卜素类胡萝卜素类胡萝卜素吸吸收带在收带在400500nm的的蓝紫光区，蓝紫光区，基本基本不吸收黄光，从而不吸收黄光，从而呈现黄色呈现黄色藻蓝素藻蓝素藻蓝素藻蓝素吸收最吸收最大值是在大值是在橙红光橙红光部部分藻红素藻红素藻红素藻红素吸收最吸收最大值是在大值是在绿光绿光部分部分二、作物的光合特点二、作物的光合特点 光合作用的光反应为光合作用的光反应为CO2同化提供了同化力即腺同化提供了同化力即腺苷三磷酸苷三磷酸ATP和还原型辅酶和还原型辅酶即即NADPH，而，而CO2同化才是最终将简单的无机物转化为作物有同化才是最终将简单的无机物转化为作物有机物的过程机物的过程从能量转换角度来看，从能量转换角度来看，CO2同化是将同化力中活同化是将同化力中活跃的化学能转换为贮存在糖类有机物中稳定的化跃的化学能转换为贮存在糖类有机物中稳定的化学能，在较长时间满足作物生命活动的需要；从学能，在较长时间满足作物生命活动的需要；从物质生产角度来看，占作物干物质质量物质生产角度来看，占作物干物质质量90%以上以上的有机物质，都是通过碳素同化形成的的有机物质，都是通过碳素同化形成的。
高等植物的高等植物的CO2同化有同化有3条途径，即条途径，即C3途径、途径、C4途径和景天科酸代谢途径途径和景天科酸代谢途径(CAM途径途径)常见的作常见的作物主要有物主要有C3或或C4途径只有只有C3途径的作物主要有稻、麦类、棉花、豆类、途径的作物主要有稻、麦类、棉花、豆类、薯类、油菜等，这类植物被称为薯类、油菜等，这类植物被称为C3植物植物既有既有C3途径也有途径也有C4途径的作物主要有玉米、高粱、途径的作物主要有玉米、高粱、甘蔗、谷子等，这类植物被称为甘蔗、谷子等，这类植物被称为C4植物植物羧化阶段羧化阶段还原阶段还原阶段还原阶段还原阶段3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛DHAPDHAP异构酶异构酶二磷酸醛缩酶二磷酸醛缩酶FBPFBP磷酸酶磷酸酶转酮酶转酮酶SBPSBP醛醛缩酶缩酶SBPSBP磷酸酶磷酸酶转酮酶转酮酶R5PR5P磷酸异磷酸异构酶构酶核酮糖核酮糖-5-P-5-P差向异构酶差向异构酶Ru5PRu5P激酶激酶光光合合碳碳循循环环RubiscoRubisco（L L8 8S S8 8）结构）结构）结构）结构C4途径途径草酰乙酸草酰乙酸（OAAOAA）PEPPEPC C4 4酸酸C C4 4酸酸C C3 3酸酸C C3 3酸酸C C4 4酸酸蔗糖蔗糖淀粉淀粉C C3 3途径途径C C4 4酸酸C C4 4途径途径CAM途径途径剑麻剑麻芦荟芦荟落地生根落地生根龙舌兰龙舌兰绯牡丹绯牡丹宝绿宝绿昙花昙花C4植物比植物比C3植物光合速率高的原因植物光合速率高的原因在于：在于：1.光合生理差异光合生理差异PEPCase对对CO2的亲和能力高于的亲和能力高于C3植物的植物的RuBPCase2.叶片解剖结构差异叶片解剖结构差异1）C4鞘细胞大鞘细胞大2）C4鞘细胞与叶肉细胞排列紧密鞘细胞与叶肉细胞排列紧密3）C4鞘细胞与叶肉细胞富含胞间连丝鞘细胞与叶肉细胞富含胞间连丝4）C4鞘细胞中有叶绿体鞘细胞中有叶绿体其光合作用在空间上分隔，有积累其光合作用在空间上分隔，有积累CO2的作用的作用光合速率：光合速率：指单位时间单位植物叶面积通过光合作用指单位时间单位植物叶面积通过光合作用吸收的二氧化碳或放出的氧气或合成的干物质的量。
吸收的二氧化碳或放出的氧气或合成的干物质的量C3和和C4植物叶片解剖结构比较植物叶片解剖结构比较三三种种类类型型植植物物的的光光合合特特性性比比较较光呼吸光呼吸的进行涉及到三种共的进行涉及到三种共同互相作用的细胞器：同互相作用的细胞器：叶绿叶绿体体、线粒体线粒体和和过氧化物体过氧化物体2分子的乙醇酸从叶绿体转分子的乙醇酸从叶绿体转入过氧化体形成氨基乙酸，入过氧化体形成氨基乙酸，2分子氨基乙酸转入线粒体分子氨基乙酸转入线粒体后，转变为丝氨酸，同时释后，转变为丝氨酸，同时释放放CO2丝氨酸运输到过氧丝氨酸运输到过氧化体转化为甘油酸甘油酸化体转化为甘油酸甘油酸进入叶绿体后，磷酸化作用进入叶绿体后，磷酸化作用形成形成3-磷酸甘油酸，进入卡磷酸甘油酸，进入卡尔文循环线粒体释放的无尔文循环线粒体释放的无机态机态N被叶绿体利用与适量被叶绿体利用与适量的的-酮戊二酸反应生成氨基酮戊二酸反应生成氨基酸光呼光呼吸（吸（C2循环）循环）光合作用和光呼吸都光合作用和光呼吸都由由Rubisco开始光合作用的电子运输提合作用的电子运输提供供ATP和和NADPH；光呼吸消耗光呼吸消耗ATPC3循环中的一种底物循环中的一种底物CO2是是C2循环的产物；循环的产物；同样地，同样地，C2循环的底循环的底物物O2是是C3光合作用的光合作用的产物。
产物光合作用和光呼吸的联系光合作用和光呼吸的联系光呼吸的生理功能光呼吸的生理功能消除乙醇酸的伤消除乙醇酸的伤害；害；防止高光强对光防止高光强对光合器的破坏；合器的破坏；消除氧的。