青藏高原高寒地区早熟燕麦资源筛选和适应性评价 任春燕，梁国玲，刘文辉，刘凯强，段嘉蕾（青海省青藏高原优良牧草种质资源利用重点实验室，青海大学畜牧兽医科学院，青海 西宁 810016）燕麦（Avena sativa）是禾本科燕麦属一年生重要的粮饲兼用作物[1］燕麦叶片、茎秆柔嫩多汁，营养价值丰富，且性喜凉爽湿润，耐寒，对土壤要求不严格，抗逆性强[2-5］青藏高原是我国主要的牧区之一，但是由于海拔高、自然条件严酷、植物生长季短、草原放牧牲畜超载严重，对牧草的需求量大，燕麦作为青藏高原地区冷季缺草、高寒草地畜牧业生产可持续发展的重要牧草，在稳定牧区草产业发展和区域经济方面发挥着关键作用[6-8］中国大部分地区受季风气候影响，气候资源利用率不高，制约着气候生产力的发挥[9］熟性是作物重要的农艺性状之一，不同熟性的作物可满足不同的季节性和区域性种植农作物熟性的选择对安排作物布局，提高农作物与农业生产条件的匹配度，提高农业资源利用率、增加作物产量等具有重要意义[10］早熟农作物可以满足不同区域种植和提高土地利用率，中国地域广阔无垠，气候复杂多样，早熟农作物的培育极大程度上节省了农业生产的成本，提高了土地流转和利用效率。
在农作物育种方面，早熟作为重要的育种目标，在棉花（Gossypiumspp）[11］、马铃薯（Solanum tuberosum）[12］、玉米（Zea mays）[13］等农作物中选育出早熟品种，并在生产中广泛应用早熟燕麦育种方面，早期选育并审定登记了早青1 号燕麦品种，但由于其产量性状不突出，因此在生产中推广应用较少选育早熟且产量性状高于当前推广的燕麦品种的新品种是目前燕麦育种的重点种业是国家战略性、基础性核心产业，是保障国家粮食安全和重要农产品有效供给，推动生态文明建设，维护生物多样性的重要基础青海省是我国饲用燕麦生产的主产区和高产区，燕麦在草牧业发展中发挥着重要的作用[14-15］青海省燕麦种子生产大部分在水热条件较好的东部农区，而在海拔较高的高寒地区以饲草生产为主[7］高寒地区的主要特征是常年低温，积温少，生长季节短暂，燕麦在这些区域的推广必然受到低温和较短的生长季节制约，故而选育早熟高产燕麦品种，是当前急需解决的关键问题本研究对收集的595 份燕麦种质资源生育期进行观测，划分青海地区饲用燕麦熟性，比较不同熟性燕麦的不同生育阶段及生育期缩短的原因，从种子产量、草产量方面比较不同熟性燕麦生产性能。
同时对早熟燕麦进行了评价筛选，初步筛选出22 份早熟且产量表现优良的材料，并在海北和湟中两地进行比较试验，通过以上研究选育适宜在高海拔寒冷地区种植的早熟燕麦品种1 材料与方法1.1 试验地概况本研究早熟燕麦资源的筛选试验在青海省西宁市湟中区进行对筛选的早熟燕麦资源适应性评价分别在青海省西宁市湟中区和海北州海晏县西海镇进行，这两个地区分别是青海省饲用燕麦种子生产区和饲草生产区两个试验地具体情况如下：湟中试验点位于青海省西宁市湟中区甘河滩镇（101°33′20″ E，36°30′57″ N），海拔2592 m，年均温5.0 ℃，年降水量514.0 mm，且多集中在7-9 月，年蒸发量1830 mm，年日照时数2723.4 h该地气候寒冷潮湿，无绝对无霜期土壤属灰钙土，有机质18.82 g·kg-1，全氮1.56 g·kg-1，碱解氮83 mg·kg-1，速效磷25 mg·kg-1，速效钾218 mg·kg-1，土壤pH 为8.25海北试验点位于青海省海北州海晏县西海镇（101°45′16″ E，36°49′18″ N），海拔3156 m，年均气温0.5 ℃，年降水量369.1 mm，7-9 月降水较集中，年蒸发量为1400 mm，年日照时数为2980 h。
该地区气候寒冷，且持续时间长光照充足，辐射强，无霜期短土壤为栗钙土，有机质38.35 g·kg-1，全氮1.42 g·kg-1，碱解氮121 mg·kg-1，速效磷1.36 mg·kg-1，速效钾21.69 mg·kg-1，土壤pH 为8.211.2 试验材料供试595 份燕麦资源均由青海省畜牧兽医科学院提供这些资源分别来自15 个国家，其中88 份来自中国，占14.79%；345 份来自丹麦，占57.98%；79 份来自加拿大，占13.28%；19 份来自匈牙利，占3.19%（表1）表1 供试材料的来源及数量Table 1 The origin and amount of oats germplasm resources1.3 试验设计与测定项目1.3.1 早熟燕麦资源筛选 早熟燕麦资源筛选试验在青海省西宁市湟中区进行试验材料于2017 年4 月25日播种，小区面积2 m×3 m=6 m2，小区间距50 cm，四周设保护行，不设重复条播，行长3 m，行距25 cm，播深3~4 cm，各供试材料按保苗数525 万株·hm-2播种，播前施150 kg·hm-2磷酸二铵和75 kg·hm-2尿素作基肥，旱作。
出苗后，人工除草1 次，田间管理和观测项目同一工作日完成自播种之日起，按播种期（breeding stage）、出苗期（seedling stage）、分蘖期（tillering stage）、拔节期（jointing stage）、孕穗期（booting stage）、抽穗期（heading stage）、开花期（flowering stage）、乳熟期（milking stage）、蜡熟期（dough stage）和完熟期（ripe stage）等对各供试资源进行生育期观测，观测标准按耿小丽等[16］的方法进行在各供试材料开花期，各小区选取3 个1 m 样段，齐地刈割后测定鲜草产量，并选取1 kg 鲜草带回实验室烘干后测定其含水量，折算获得干草产量种子成熟期，各小区选取3 个1 m 样段单独收获籽粒，并将种子晾干后测定其产量1.3.2 早熟燕麦资源适应性评价 早熟燕麦资源适应性评价试验在青海省西宁市湟中区（HZ）和海北州海晏县西海镇（HB）同时进行根据2017 年早熟燕麦资源筛选的结果，对筛选的22 份早熟燕麦资源分别在2 个试验点进行适应性评价评价中以目前生产中广泛种植的青燕1 号（QY No.1）、青海444（QH 444）、青引2 号（QY No.2）燕麦以及早熟品系巴燕3 号（BY No.3）、巴燕5 号（BY No.5）为对照。
试验采用随机区组设计，小区面积3 m×5 m=15 m2，3 次重复，小区间距0.5 m，区组间距80 cm，四周设1 m 保护行条播，行长4 m，行距0.25 m，播深3~4 cm，播种量按保苗数525 万株·hm-2计算播前施磷酸二铵150 kg·hm-2和尿素75 kg·hm-2作基肥，旱作出苗后，人工除草1 次测定指标如下：生育期观测：参考耿小丽等[16］的方法，观察记录各材料的出苗期、分蘖期、拔节期、孕穗期、抽穗期、开花期、乳熟期、蜡熟期和完熟期草产量：开花期各小区选取长势一致的3 个1 m 样段，留茬5 cm 刈割称重并记录鲜草产量各小区取1 kg 鲜草样品置于105 ℃ 烘箱中杀青30 min 后，再在80 ℃条件下烘至恒重，称重并计算干草产量种子产量：蜡熟期各小区全区刈割，自然风干后进行人工脱粒，称重，计算种子产量种子籽粒性状测定：种子成熟期时每份燕麦资源随机选取5 个单株测定种子粒长、粒宽和千粒重种子萌发特性：选取籽粒性状优良的6 份燕麦资源进行萌发试验，根据马金慧等[17］的方法采用培养皿纸上发芽法进行发芽试验，每个品种选取大小均匀一致、籽粒饱满的燕麦种子每个培养皿放置100 粒种子，萌发试验总共观察10 d，从第3 天开始测定发芽数（以胚芽突破种皮1 mm 为标准），每日定时测定指标。
式中：N0为发芽终期全部发芽的种子数；N为供试种子数；N1为种子发芽第7 天的正常种子发芽数；Gi为第i天的发芽率；Di为发芽日数在萌发10 d 时，从每个培养皿里选10 株幼苗测定幼苗胚芽长度和胚根长度[18］，然后将胚根、胚芽置于干燥箱中烘至恒重，进而测定干重[19］1.4 数据分析采用Microsoft Excel 2020 对数据进行初步整理；用SPSS 21.0 进行差异显著性分析；采用Duncan 法进行多重比较（P2 结果与分析2.1 早熟燕麦资源的筛选2.1.1 燕麦资源熟性的划分 从595 份燕麦资源生育天数分布频率来看（图1），生育天数分布范围为74~149 d，其中生育期在100~105 d 的燕麦资源最多，达35.2%，60.2% 的燕麦资源生育期在95~110 d生育天数在100 d 以前的燕麦资源占26.7%，生育天数在120 d 以上的燕麦资源占7.7%图1 不同燕麦种质资源生育天数次数分布Fig. 1 Distribution of growth days of different oat germplasm resources从595 份燕麦资源熟性划分结果来看（表2），特早熟燕麦资源15 份，生育天数小于83 d；早熟燕麦资源94 份，生育天数为83~93 d；中熟燕麦资源410 份，生育天数为93~114 d；晚熟燕麦资源51 份，生育天数为114~124 d；特晚熟燕麦资源25 份，生育天数大于124 d。
通过对燕麦熟性进行变异分析，燕麦熟性变异系数（coefficient of variation，CV）均小于5%，说明同一熟性的不同燕麦资源间生育天数差异较小表2 595 份燕麦种质资源熟性划分Table 2 Classification of 595 oat germplasm resources for maturity2.1.2 不同熟性燕麦资源生育时期和各发育阶段差异比较 比较不同熟性的燕麦资源在生育天数上的差异发现（图2），不同熟性燕麦间生育天数均存在显著差异（P0.05）；拔节期-孕穗期，特晚熟燕麦所用天数最长（19.5 d），特早熟燕麦所用时间最短（10.5 d）； 孕穗期-开花期，特晚熟燕麦所用天数（21.9 d）显著高于其他熟性燕麦（P<0.05）；开花期-完熟期各熟性燕麦生育天数均存在显著差异（P图2 不同熟性燕麦种质资源生育期比较Fig. 2 Comparison of growth stage of different mature oat germplasm resources出苗期-拔节期，特早熟燕麦所用天数占总生育天数最多（25.1%），特晚熟燕麦占总生育天数最少（20.5%）；拔节期-孕穗期，特早熟燕麦所用天数占总生育天数（13.2%）最少，较所用天数占总生育天数最多的中熟燕麦少3.9%；孕穗期-开花期，特早熟燕麦在此阶段所用天数占总生育期最多（21.0%），晚熟和特晚熟燕麦在此阶段所用天数占总生育期较短，分别为15.5%和16.9%；开花期-完熟期，特晚熟燕麦所用天数占总生育期最高（47.4%），较特早熟、早熟、中熟、晚熟燕麦分别高6.8%、2.8%、3.2%和2.7%。
因此，早熟和特早熟燕麦利用更多的时间完成出苗期-拔节期、孕穗期-开花期，利用更少的时间完成拔节期-孕穗期、开花期-完熟期；而晚熟和特晚熟燕麦利用更多的时间完成拔节期-孕穗期、开花期-完熟期，利用更少的时间完成出苗期-拔节期、孕穗期-开花期；中熟燕麦拔节期-孕穗期利用时间占总生育期的比例较其他熟性燕麦高，其他阶段均处于中间水平（图2）2.1.3 不同熟性燕麦资源生产性能比较 比较不同熟性燕麦干草产量发现（图3），不同熟性燕麦资源干草产量存在显著差异（P<0.05）高56.3%、31.5%和23.9%；中熟燕麦干草产量较特早熟和早熟燕麦显著（P<0.05）高48.3%和24.8%。