静息电位和动作电位及其产生机制静息电位和动作电位及其产生机制细胞的生物电现象:细胞水平的生物电现象主要有两种表现形式,一种是 在安静时所具有的静息电位,另一种是受到刺激时产生的动作电位 (1)静息电位:指细胞在安静时存在于细胞膜两侧的电位差静息电位都 表现为膜内较膜外为负,如规定膜外电位为 0,则膜内电位大都在-10~-l00mV 之间 细胞在安静(未受刺激)时,膜两侧所保持的内负外正的状态称为膜的极 化;静息电位的数值向膜内负值增大,即膜内电位更低的方向变化,称为超极 化;相反,使静息电位的数值向膜内负值减小,即膜内电位升高的方向变化, 称为去极化或除极化;细胞受刺激后,细胞膜先发生去极化,然后再向正常安 静时膜内所处的负值恢复,称为复极化 静息电位的产生机制:细胞的静息电位相当于 K+平衡电位,系因 K+跨膜扩 散达电化学平衡所引起正常时细胞内的 K+ 浓度高于细胞外,而细胞外 Na+ 浓 度高于细胞内在安静状态下,虽然细胞膜对各种离子的通透性都很小,但相 比之下,对 K+ 有较高的通透性,于是细胞内的 K+ 在浓度差的驱使下,由细胞 内向细胞外扩散由于膜内带负电荷的蛋白质大分子不能随之移出细胞,所以 随着带正电荷的 K+ 外流将使膜内电位变负而膜外变正。
但是,K+ 的外流并不能 无限制地进行下去因为最先流出膜外的 K+ 所产生的外正内负的电场力,将阻 碍 K+ 的继续外流,随着 K+ 外流的增加,这种阻止 K+ 外流的力量(膜两侧的电 位差)也不断加大当促使 K+ 外流的浓度差和阻止 K+ 外移的电位差这两种力 量达到平衡时,膜对 K+ 的净通量为零,于是不再有 K+ 的跨膜净移动,而此时 膜两侧的电位差也就稳定于某一数值不变,此电位差称为 K+ 平衡电位除 K+ 平衡电位外,静息时细胞膜对 Na+ 也有极小的通透性,由于 Na+ 顺浓度差内流, 因而可部分抵消由 K+ 外流所形成的膜内负电位这就是为什么静息电位的实测 值略小于由 Nernst 公式计算所得的 K+ 平衡电位的道理此外,钠泵活动所形 成的 Na+、K+ 不对等转运也可加大膜内负电位 (2)动作电位:指细胞受到刺激而兴奋时,细胞膜在原来静息电位的基础 上发生的一次迅速而短暂的,可扩布的电位波动在神经纤维上,它一般在 0.5~2.0 毫秒的时间内完成,这使它在描记的图形上表现为一次短促而尖锐的 脉冲样变化,称为锋电位 动作电位的产生过程:神经纤维和肌细胞在安静状态时,其膜的静息电位 约为-70~-90mV.当它们受到一次阈刺激(或阈上刺激)时,膜内原来存在的负 电位将迅速消失,并进而变成正电位,即膜内电位由原来的-70~-90mV 变为 +20~+40mV 的水平,由原来的内负外正变为内正外负。
这样整个膜内外电位变 化的幅度为 90~130mV,构成了动作电位的上升支膜电位在零位线以上的部 分,称为超射但是,由刺激引起的这种膜内外电位的倒转只是暂时的,很快就出现了膜内电位的下降,由正值的减小发展到膜内出现刺激前原有的负电位 状态,这就构成了动作电位的下降支 动作电位的产生机制:在静息状态时,细胞膜外 Na+ 浓度大于膜内,Na+ 有 向膜内扩散的趋势,而且静息时膜内存在着相当数值的负电位,这种电场力也 吸引 Na+ 向膜内移动;但是,由于静息时膜上的 Na+ 通道多数处于关闭状态, 膜对 Na+ 相对不通透,因此,Na+ 不可能大量内流当细胞受到一个阈刺激(或 阈上刺激)时,电压门控 Na+ 通道开放,膜对 Na+ 的通透性突然增大,并且超 过了膜对 K+ 的通透性,Na+ 迅速大量内流,以致膜内负电位因正电荷的增加而 迅速消失;由于膜外高 Na+ 所形成的浓度势能,使得 Na+ 在膜内负电位减小到 零电位时仍可继续内移,进而出现正电位,直至膜内正电位增大到足以阻止由 浓度差所引起的 Na+ 内流时,膜对 Na+ 的净通量为零,从而形成了动作电位的 上升支这时膜两侧的电位差称为 Na+ 平衡电位。
Na+ 平衡电位的数值也可根据 Nernst 公式算出,计算所得的数值与实际测得的动作电位的超射值相接近 但是,膜内电位并不停留在正电位状态,而是很快出现动作电位的复极相, 这是因为 Na+ 通道开放的时间很短它很快就进入失活状态,从而使膜对 Na+ 的通透性变小与此同时电压门控 K+ 通道开放加大,于是膜内 K+ 在浓度差 和电位差的推动下又向膜外扩散使膜内电位由正值又向负值发展,直至恢复 到静息电位水平膜电位在恢复到静息电位水平后,钠泵活动加强,将动作电膜电位在恢复到静息电位水平后,钠泵活动加强,将动作电 位期间进入细胞的位期间进入细胞的 NaNa+ + 转运到细胞外,同时将外流的转运到细胞外,同时将外流的 K K+ + 转运入细胞内从而使转运入细胞内从而使 膜内外离子分布也恢复到原初静息水平膜内外离子分布也恢复到原初静息水平 动作电位的特点:①“全或无“现象单一神经或肌细胞动作电位的一个重 要特点就是刺激若达不到阈值,将不会产生动作电位刺激一旦达到阈值,就 会暴发动作电位动作电位一旦产生其大小和形状不再随刺激的强弱和传导 距离的远近而改变②具有不应期即使连续刺激动作电位亦不发生融合。
动作电位的产生是细胞兴奋的标志。