第,四节 霉菌,一、霉菌的形态和结构,,二、霉菌的菌落特征,,三、霉菌的繁殖,,四、霉菌,的代表属,,霉菌和酵母同属于真菌霉菌：,为丝状真菌的统称凡是在营养基质上能形成绒毛状、网状或絮状菌丝体的真菌（除少数外），统称为霉菌按,Smith,分类系统，,霉菌分属于真菌界,的,藻状菌纲,、,子囊菌纲,和,半知菌类,霉菌的分布：,,在自然界分布相当广泛，无所不在，而且种类和数量惊人在自然界中，霉菌是各种复杂有机物，尤其是数量最大的纤维素、半纤维素和木质素的主要分解菌一般情况下，霉菌在潮湿的环境下易于生长，特别是偏酸性的基质当中霉菌的应用：,,生产各种传统食品：如酿制酱、酱油、干酪等工业应用：,,生产有机酸（如柠檬酸、葡萄糖酸）、 酶制剂（如淀粉酶、蛋白酶和纤维素酶）、抗生素（如青霉素、头孢霉素）、维生素、生物碱、真菌多糖、植物生长刺激素（如赤霉素）、生产甾体激素类药物和酿造食品等，另外在生物防治、污水处理和生物测定等方面,都有,应用基本理论研究：霉菌在基本理论研究中应用很广，最著名的是利用粗糙脉胞菌进行生化遗传学方面的研究霉菌的危害：,,引起霉变：,可造成食品、生活用品以及一些工具、仪器和工业原料等的霉变。
引起植物病害：,真菌大约可引起3万种植物病害如水果、蔬菜、粮食等植物的病害例如马铃薯晚疫病、小麦的麦锈病和水稻的稻瘟病等等引起动物疾病：,不少致病真菌可引起人体和动物病变浅部病变如皮肤藓菌引起的各种藓症，深部病变如既可侵害皮肤、粘膜，又可侵犯肌肉、骨骼和内脏的各种致病真菌，在当前已知道的约5万种真菌中，被国际确认的人、畜致病菌或条件致病菌已有200余种（包括酵母菌在内）产生毒素，引起,食物中毒：,霉菌能产生多种毒素，目前已知有100种以上例如：黄曲霉毒素，毒性极强，可引起食物中毒及癌症霉菌的,菌体,由分枝或不分枝的菌丝构成许多分枝菌丝相互交织在一起构成,菌丝体,菌丝是中空管状结构，直径约2-10µm霉菌菌丝类型：,,按形态分：,,,,,,,无隔菌丝：,为长管状单细胞，细胞质内含多个核其生长表现为菌丝的延长和细胞核的增多这是,低等真菌所具有的菌丝类型一、霉菌的形态和结构,有隔菌丝,,菌丝中有隔膜，被隔膜隔开的,一段菌丝就是一个细胞，菌丝由,多个细胞组成，每个细胞内有一至多个核隔膜上有单孔或多孔，细胞质和细胞核可自由流通，每个细胞功能相同这是高等真菌所具有的类型一）、霉菌的形态,按分化程度分:,,营养菌丝（基内菌丝）:,伸入到培养基内部，以吸收养分为主的菌丝。
气生菌丝:,向空中生长的菌丝.,,气生菌丝发育到一定阶段可分化成,繁殖菌丝,.,霉菌（青霉）的菌丝、,（二）、霉菌的细胞结构,由,细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核、线粒体、核糖体、内质网,及各种,内含物,（肝糖、脂肪滴、异染粒等）等组成幼龄菌往往,液泡,小而少，老龄菌具有较大的液泡细胞膜,液泡,内质网,细胞壁,线粒体,细胞核,核糖体,细胞壁：,除少数低等水生霉菌细胞壁含,纤维素,外,大部分霉菌细胞壁主要由,几丁质,组成.,,几丁质是由数百个,N-,乙酰葡萄糖胺分子以β-1，4糖苷键连接而成的几丁质和纤维素分别构成高等和低等霉菌细胞壁的网状结构—微纤丝微纤丝使细胞壁具有坚韧的机械性能组成真菌细胞壁的另一类成分为无定型物质，主要是一些,蛋白质、甘露聚糖和葡聚糖，,它们填充于上述纤维状物质构成的网内或网外，充实细胞壁的结构霉菌的细胞膜、细胞核、线粒体、核糖体等结构与其他真核生物（如酵母）基本相同菌落特征：,霉菌的菌落大、疏松、干燥、不透明，有的呈绒毛状或絮状或网状等，菌体可沿培养基表面蔓延生长，由于不同的真菌孢子含有不同的色素，所以菌落可呈现红、黄、绿、青绿、青灰、黑、白、灰等多种颜色二、霉菌的菌落特征,液体培养时的特征：,,如果是静止培养，霉菌往往在表面上生长，液面上形成菌膜。
如果是震荡培养，菌丝有时相互缠绕在一起形成菌丝球，菌丝球可能均匀地悬浮在培养液中或沉于培养液底部三、霉菌的繁殖,繁殖方式,菌丝片段,无性孢子,有性孢子,孢囊孢子,,分生孢子,,节孢子,,厚垣孢子,卵孢子,,接合孢子,,子囊孢子,,担孢子,孢子,无性繁殖：,不经过两个性细胞的结合，只是由营养细胞分裂或分化而形成同种新个体的过程霉菌的无性繁殖主要通过产生以下,四种类型的无性孢子,来实现1、孢囊孢子,,由于,生于孢子囊内，又叫内生孢子它是由气生菌丝顶端膨大形成特殊囊状结构—孢子囊，孢子囊逐渐长大，在囊中形成许多核，每一个核外包以原生质并产生细胞壁，形成孢囊孢子带有孢子囊的梗称孢子囊梗，孢子囊梗伸入到孢子囊中的部分叫囊轴或中轴孢子囊成熟后释放出孢子例藻状菌纲毛霉目及水霉目一些属以这种方式繁殖.,（一）霉菌的无性繁殖,孢囊孢子,2、分生孢子：,,是霉菌中常见的一类无性孢子,生于细胞外,所以又叫外生孢子.,是大多数子囊菌纲及全部半知菌的无性繁殖方式.,,分生孢子是由菌丝顶端细胞，或由分生孢子梗顶端细胞经过分割或缩缢而形成的单个或成簇的孢子分生孢子的形状、大小、结构、着生方式、颜色、因种而异例：曲霉属,,分生孢子梗的顶端膨大成球形的顶囊，孢子着生于顶囊的小梗之上。
青霉属：,分生孢子着生在帚状的多分支的小梗上还有些霉菌的分生孢子着生在分生孢子垫或分生孢子器等特殊构造上3、节孢子（,又称粉孢子）,,它是由菌丝断裂形成的外生孢子当菌丝长到一定阶段，出现许多横膈膜，然后从横膈膜处断裂，产生许多孢子孢子是成串的短柱状、筒状或两端钝圆的细胞例：白地霉,节孢子,4、厚垣孢子,,这类孢子具有很厚的壁，又叫,厚壁孢子,菌丝顶端或中间的个别细胞膨大、原生质浓缩、变圆，然后细胞壁加厚形成圆形、纺锤形或长方形的厚壁孢子厚垣孢子也是霉菌的,休眠体,，对热、干燥等不良环境抵抗力很强厚垣孢子,有性繁殖：,经过两个性细胞结合而产生新个体的过程有性繁殖一般包括,三个阶段,：,,质配：,两个性细胞的核共存于一个细胞中，形成双核细胞，每个核的染色体数目都是单倍的（即 n+n）核配：,形成二倍体接合子，核的染色体数目是双倍的（即2n）减数分裂：,形成单倍体有性孢子核的染色体数目是单倍的（即n）,(二)霉菌的有性繁殖,大多数霉菌是单倍体，二倍体仅限于接合子在霉菌中，有性繁殖不如无性繁殖普遍，有性繁殖多发生在特定的条件下，往往在自然条件下较多，在一般培养基上不常出现不同的霉菌有性繁殖的方式不同。
多数霉菌是由菌丝分化形成特殊的性细胞（器官）——配子囊或由配子囊产生的配子（雄器和雌器）相互交配，形成有性孢子常见的有性孢子有,卵孢子、接合孢子、子囊孢子和担孢子1、卵孢子,,由大小不同的配子囊结合后发育而成2n,,小型的配子囊称雄器，大型的配子囊称藏卵器，藏卵器内有一个或数个称为卵球的原生质团，它相当于高等生物的卵当雄器与藏卵器配合时，雄器中的细胞质和细胞核通过受精管进入藏卵器，并与卵球结合，受精卵球生出外壁，发育成卵孢子2、接合孢子,,是由菌丝生出的结构基本相似、形态相同或略有不同两个配子囊接合而成接合孢子的形态：厚壁、粗糙、黑壳接合过,程：两个相邻的菌丝相遇，各自向对方生出极短的侧枝，称原配子囊原配子囊接触后，顶端各自膨大并形成横隔，分隔形成两个配子囊细胞，配子囊下的部分称配子囊柄然后相接触的两个配子囊之间的横隔消失，发生质配、核配，同时外部形成厚壁，即成接合孢子接合孢子,接合孢子形成过程：,根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同可分为：,同宗配合,：菌体自身可孕，不需要别的菌体帮助而能独立进行有性生殖当同一菌体的两根菌丝甚至同一菌丝的分枝相互接触时，便可产生接合孢子异宗配合,：菌体自身不孕，需要借助别的可亲和菌体的不同交配型来进行有性生殖。
即它需要两种不同菌系的菌丝相遇才能形成接合孢子这两种不同菌系的菌体在形态、大小上一般无区别，但生理上有差别，常用“+”和“-”来表示如果一种菌系或配子囊为“+”，那么凡是能与之接合而形成接合孢子的另一菌系或配子囊为“-”3、子囊孢子,,在子囊内形成的有性孢子形成子囊孢子是子囊菌纲的主要特征子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构子囊有球形、棒形、圆筒形、长方形等，因种而异子囊内孢子通常是1—8个子囊孢子的形状、大小、颜色也各不相同不同的子囊菌形成子囊的方式不同,,最简单的是两个营养细胞结合形成子囊，细胞核分裂形成子核，每一子核形成一个子囊孢子例：酿酒酵母子囊形成的方式、形状、大小,子囊孢子,霉菌不同性别的菌丝，分化出雄器（小）和产囊,器（大），两个性器官接触后，雄器的内含物通过受精丝进入产囊器，进行质配质配后，产囊器生出许多短菌丝（称产囊丝），产囊丝顶端的细胞是双核的，在顶端细胞内发生核配，成子囊母细胞再经有丝分裂和减数分裂产生1-8个子囊孢子子囊果：在子囊和子囊孢子发育过程中，雄器和雌器下面的细胞生出许多菌丝，形成保护组织，整个结构成为一子实体这种有性的子实体称为子囊果，子囊包在其中子囊果主要有三种类型：一种为完全封闭式，称闭囊壳。
瓶形有孔口的称子囊壳开口呈盘状的称子囊盘子囊果的形状,闭囊壳,子囊壳,子囊盘,4、担孢子,,担子菌所特有，经两性细胞核配合后产生的外生孢子因着生在担子上而得名四、霉菌的代表属,（一）毛霉,属（,Mucor,),,在分类系统中属于接合菌纲、毛霉目分布:,广泛分布于土壤、空气中，也常见于水果、蔬菜、各类淀粉食物、谷物上，引起霉腐变质特征：,低等真菌，菌丝发达、繁密，为白色、无隔多核菌丝，为单细胞真菌菌落蔓延性强，多呈棉絮状代表,种：,高大毛霉、总状毛霉和梨形毛霉繁殖：,,无性繁殖：产孢囊孢子有性繁殖：产生接合孢子无性繁殖：,,孢子囊梗直接从菌丝体上发出，单生或分枝，顶端产生膨大的孢子囊，孢子囊为球形，囊壁上常有针状的草酸钙结晶在囊轴与孢子囊梗相连处无囊托，但孢子囊壁破裂时，留有残迹—囊领毛霉,的孢子囊梗有单生的，也有分枝的分枝有单轴、假轴两种类型毛霉的菌丝多为白色，孢子囊黑色或褐色，孢子囊孢子大部分无色或浅兰色，因种而异毛霉的应用：,,能产生蛋白酶，具有很强的蛋白质分解能力，多用于制作腐乳、豆豉有的可产生淀粉酶，把淀粉转化,为糖在工业上常用作糖化菌或生产淀粉酶有些毛霉还能产生柠檬酸、草酸等有机酸，有的也可用于甾体转化。
二）根霉（,Rhizopus,)：,,与毛霉同属接合菌纲毛霉目分布:,分布于土壤、空气中，常见于淀粉食品上，可引起霉腐变质和水果、蔬菜的腐烂形态特征：,,很多特征与毛霉相似，菌丝也,为白色、无隔多核的单细胞真菌，多呈絮状主要区别在于根霉有假根和匍匐枝，与假根相对处向上生出孢囊梗孢子囊梗与囊轴相连处有囊托，无囊领繁殖：,无性繁殖产孢囊孢子，有性繁殖产生接合孢子根霉的孢子囊和孢囊孢子多为黑色或褐色，有的颜色较浅代表种,：米根霉（,R.oryzae,),,黑根霉(,R.nigrican,)等应用：,①根霉能产生一些酶,类，如淀粉酶、果胶酶、脂肪酶等，是生产这些酶类的菌种在酿酒工业上常用做糖化菌②有些根霉还能产生乳酸、延胡索酸等有机酸③有的也可用于甾体转化三）曲霉(,Aspergillus,)：,,多数属于子囊菌亚门，少数属于半知菌亚门分布：,广泛分布于土壤、空气和谷物上，可引起食物、谷物和果蔬的霉腐变质，有的可产生致癌性的黄曲霉毒素形态特征：,菌丝发达多分枝，有隔多核的多细胞真菌分生孢子梗由特化了的厚壁而膨大的菌丝细胞（足细胞）上垂直生出；分生孢子头状如“菊花”曲 霉,土曲霉菌落,黑曲霉菌落,繁殖：,无性繁殖产分生孢子；大多数有性阶段不明，归为半知菌类。
少数种可形成子囊孢子，归为子囊菌亚门曲霉的菌丝、孢子常呈现各种颜色，黑、棕、绿、黄、橙、褐等，菌种不同，颜色各异代表种：,黑曲霉(,Asp . Niger）、,黄曲霉(,Asp.flavus,),,应用：,①是制酱、酿酒、制醋的主要菌种②是生产酶制剂（蛋白酶、淀粉酶、果胶酶）的菌种③生产有机酸（如柠檬酸、葡萄糖酸等）,,④农业上用作生产糖化饲料的菌种四）青霉（Penicillum):,,多数属于子囊菌亚门，少数属于半知菌亚门分布：,广泛分布于土壤、空气、粮食和水果上，可引起病害或霉腐变质形态特征：,与曲霉类似，菌丝也是由,有隔多核的多细胞,构成但青霉无足细胞，分生孢子梗从基内菌丝或气生菌丝上生出，有横隔，顶端生有扫帚状的分生孢子头分生孢子多呈蓝绿色扫帚枝有单轮、双轮和多轮，对称或不对称单轮生,对称二轮生,非对称,型,繁殖：,无性繁殖产分生孢子；大多数有性阶段不明，归为半知菌类少数种可形成子囊孢子，归为子囊菌亚门代表种：,产黄青霉（,Pen.citrinum,),,展青霉,(Pen.patulum,),,应用：,是生产抗生素的重要菌种，如产黄青霉和点青霉都能生产青霉素生产有机酸，如葡萄糖酸、柠檬酸。