第六章第六章 细胞核细胞核第1页，共57页教学目的和要求教学目的和要求1.掌握核膜、核孔复合体的结构模型2.掌握染色质与染色体的化学组成、构建过程3.掌握核仁的形态结构和功能，核纤层的功能第2页，共57页核核 膜膜核核 仁仁染色质染色质核基质核基质间期细胞核间期细胞核第3页，共57页外核膜外核膜内核膜内核膜核孔核孔核周间隙核周间隙一、核膜一、核膜 在电镜下，核膜由内外层核膜、核周隙、在电镜下，核膜由内外层核膜、核周隙、核孔复合体和核纤层等结构组成核孔复合体和核纤层等结构组成第4页，共57页u与粗面内质网相连，表面有核糖体附着，被与粗面内质网相连，表面有核糖体附着，被认为是粗面内质网的特化区域认为是粗面内质网的特化区域u胞质面附着有中间纤维和微管等细胞骨架成胞质面附着有中间纤维和微管等细胞骨架成分，与细胞核定位有关分，与细胞核定位有关1 1、外核膜、外核膜第5页，共57页u核质面附着有致密的核质面附着有致密的核纤层核纤层纤维网络结构纤维网络结构2 2、内核膜、内核膜位于内外膜之间；位于内外膜之间；隙宽：隙宽：20-40nm20-40nm；充满液态物质，；充满液态物质，为各种蛋白质和酶此间隙与为各种蛋白质和酶。
此间隙与内质网有临时通道，可进行核内质网有临时通道，可进行核质物质交换质物质交换3 3、核周间隙、核周间隙第6页，共57页内外核膜的融合之处形成环状开口，称为核孔内外核膜的融合之处形成环状开口，称为核孔核孔并非简单孔洞，而是由核孔复合体（核孔并非简单孔洞，而是由核孔复合体（nuclear pore complex,NPC）构成4 4、核孔复合体、核孔复合体一般哺乳动物细胞平均有一般哺乳动物细胞平均有30003000个核孔细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多，细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多，反之较少反之较少在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形，在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形，现在一般认为其结构如现在一般认为其结构如fish-trapfish-trap第7页，共57页核孔复合体核孔复合体“捕鱼笼式结构捕鱼笼式结构”胞质环胞质环胞质环胞质环核质环核质环辐辐中央栓中央栓核篮核篮第8页，共57页胞质环：胞质环：核质环核质环 ：辐：辐：包括包括柱状亚柱状亚单位单位（连接胞（连接胞质、核质环）、质、核质环）、腔内亚单位腔内亚单位（核孔边缘（核孔边缘向核周质）、向核周质）、环带亚单位环带亚单位（向核孔中心）（向核孔中心）。
中央颗粒（塞中央颗粒（塞子）：子）：中央栓中央栓胞质环胞质环辐辐核孔复合体核孔复合体核孔复合体核孔复合体“捕鱼笼式结构捕鱼笼式结构捕鱼笼式结构捕鱼笼式结构”第9页，共57页柱状亚单位柱状亚单位：位于核孔边缘，连接胞质环与核质环，起到支撑核孔的作：位于核孔边缘，连接胞质环与核质环，起到支撑核孔的作用；用；腔内亚单位：腔内亚单位：穿过核膜伸入核周间隙，起锚定作用；穿过核膜伸入核周间隙，起锚定作用；环状亚单位环状亚单位：在柱状亚单位内侧靠近核孔中央，是核：在柱状亚单位内侧靠近核孔中央，是核-质交换的通道质交换的通道辐辐第10页，共57页核质环（核质环（nuclear nuclear ringring）：）：位于核孔复合体位于核孔复合体结构边缘结构边缘核质核质面一侧的孔面一侧的孔环状结构环状结构,与与柱状亚单位柱状亚单位相连相连，在环上也对称分布，在环上也对称分布8 8条纤维伸向核内，纤维条纤维伸向核内，纤维末端形成一个由末端形成一个由8 8个颗粒个颗粒组成的小环组成的小环,构成捕鱼笼构成捕鱼笼似的结构似的结构 ，称，称“核篮核篮”胞质环（胞质环（cytoplasmic ringcytoplasmic ring）：）：位于核孔复合体结构边缘位于核孔复合体结构边缘胞质胞质面一侧面一侧的环状结构的环状结构,与与柱状亚单位相连柱状亚单位相连，环上对称分布，环上对称分布8 8条短纤维，并伸向细胞条短纤维，并伸向细胞质质 。
第11页，共57页核纤层广泛分布于高等真核细胞中，在细胞核中编织成纤维网络状，核纤层广泛分布于高等真核细胞中，在细胞核中编织成纤维网络状，衬于内层核膜下面，衬于内层核膜下面，在细胞核外与中间纤维相连，构成贯穿于细胞在细胞核外与中间纤维相连，构成贯穿于细胞核与细胞质的网架结构体系，整体观呈核与细胞质的网架结构体系，整体观呈球形网络球形网络，切面观呈，切面观呈片层结构片层结构5、核纤层、核纤层第12页，共57页二、二、染色质与染色体染色质与染色体u染色质（染色质（chromatin）：是间期细胞遗传物质的存在形式，由是间期细胞遗传物质的存在形式，由DNADNA、组蛋白、组蛋白、非组蛋白及少量非组蛋白及少量RNARNA等构成的细丝状复合结构等构成的细丝状复合结构形态不规则，弥散分布于细胞核内形态不规则，弥散分布于细胞核内u染色体（染色体（chromosomechromosome）：）：是细胞在有丝分裂或减数分裂过程中，染色质复制后是细胞在有丝分裂或减数分裂过程中，染色质复制后反复缠绕凝聚而成的条状或棒状结构反复缠绕凝聚而成的条状或棒状结构染色质与染色体是遗传物质在细胞周期不同阶染色质与染色体是遗传物质在细胞周期不同阶段的不同存在形式。
段的不同存在形式第13页，共57页由：DNA、组蛋白、非组蛋白、少量的RNA组成的无定型复合物比例：1:1:(1-1.5):0.05一）染色质和染色体的化学组成成分（一）染色质和染色体的化学组成成分第14页，共57页1 1、DNADNA染色质中的染色质中的染色质中的染色质中的DNADNADNADNA是是是是遗传信息的载体遗传信息的载体遗传信息的载体遗传信息的载体真核细胞每条未复制的染色体均由一条真核细胞每条未复制的染色体均由一条真核细胞每条未复制的染色体均由一条真核细胞每条未复制的染色体均由一条线性线性线性线性DNADNADNADNA分子分子分子分子构成一个真核细胞单倍染色体组中所含的全部遗传信息，一个真核细胞单倍染色体组中所含的全部遗传信息，一个真核细胞单倍染色体组中所含的全部遗传信息，一个真核细胞单倍染色体组中所含的全部遗传信息，叫做叫做叫做叫做基因组（基因组（基因组（基因组（genome genome genome genome）单一序列和重复序列单一序列和重复序列 真核细胞中染色质真核细胞中染色质真核细胞中染色质真核细胞中染色质DNADNA序列可分为序列可分为序列可分为序列可分为单一序列单一序列单一序列单一序列和和和和重复序重复序重复序重复序列列列列两大类型，重复序列又分为两大类型，重复序列又分为两大类型，重复序列又分为两大类型，重复序列又分为中度重复序列中度重复序列中度重复序列中度重复序列和和和和高度重复高度重复高度重复高度重复序列序列序列序列。
第15页，共57页单一序列（单一序列（单一序列（单一序列（unique sequence unique sequence）：）：）：）：结构基因，结构基因，结构基因，结构基因，在基因在基因在基因在基因组中一般只有单一拷贝或少数几个拷贝组中一般只有单一拷贝或少数几个拷贝组中一般只有单一拷贝或少数几个拷贝组中一般只有单一拷贝或少数几个拷贝中度重复序列（中度重复序列（中度重复序列（中度重复序列（middle repetitive sequence middle repetitive sequence）：）：）：）：多数不多数不多数不多数不编码，少数有编码功能，如：组蛋白基因编码，少数有编码功能，如：组蛋白基因编码，少数有编码功能，如：组蛋白基因编码，少数有编码功能，如：组蛋白基因重复次数重复次数重复次数重复次数在在在在10101 110105 5之间，序列长度由几百到几千个碱基对之间，序列长度由几百到几千个碱基对之间，序列长度由几百到几千个碱基对之间，序列长度由几百到几千个碱基对（bpbp）不等高度重复序列（高度重复序列（高度重复序列（高度重复序列（highly repetitive sequencehighly repetitive sequence）：长度长度长度长度较短，一般为几个至几十个较短，一般为几个至几十个较短，一般为几个至几十个较短，一般为几个至几十个bpbp，但重复拷贝数超过，但重复拷贝数超过，但重复拷贝数超过，但重复拷贝数超过10105 5，分布在染色体的端粒、着丝粒区。
分布在染色体的端粒、着丝粒区分布在染色体的端粒、着丝粒区分布在染色体的端粒、着丝粒区第16页，共57页与染色体形成有关与染色体形成有关染色体的基本结构蛋白染色体的基本结构蛋白 保守的碱性蛋白保守的碱性蛋白 五类：五类：H H1 1、H H2 2A A、H H2 2B B、H H3 3、H H4 4 H H1 1：富含赖氨酸，富含赖氨酸，21.5kD21.5kD有种属和组织特异有种属和组织特异性，保守性最小性，保守性最小位于核小体连接部，功能与染位于核小体连接部，功能与染色体构建有关色体构建有关H H2 2A A、H H2 2B B：含较多赖氨酸，较保守含较多赖氨酸，较保守 H H3 3、H H4 4：含大量精氨酸，非常保守含大量精氨酸，非常保守 在细胞合成周期的在细胞合成周期的“S S期期”与与DNADNA同时合成同时合成2 2、组蛋白（、组蛋白（histonehistone）第17页，共57页染色质中除组蛋白以外所有蛋白质的统称染色质中除组蛋白以外所有蛋白质的统称特性：特性：（1 1）酸性蛋白：含酸性蛋白：含AsnAsn（天冬）、（天冬）、GluGlu（谷）等，带负（谷）等，带负电电;数量少、种类多，有种属和组织特异性数量少、种类多，有种属和组织特异性。
在整个细胞在整个细胞周期内合成周期内合成2 2）真核转录调控因子，与基因选择性表达有关；对真核转录调控因子，与基因选择性表达有关；对DNADNA的结构域起组织作用的结构域起组织作用3 3、非组蛋白、非组蛋白第18页，共57页组蛋白与非组蛋白的比较组蛋白与非组蛋白的比较 组蛋白组蛋白 非组蛋白非组蛋白 碱性蛋白质碱性蛋白质 酸性蛋白质酸性蛋白质(Asp,Glu)(Asp,Glu)带正电荷带正电荷 带负电荷带负电荷 有五种类型有五种类型 种类繁多种类繁多（H1H1、H3 H3、H4H4、H2AH2A、H2BH2B）（有）（有500500多种）多种）在在S S期合成期合成 在整个周期中均能合成在整个周期中均能合成 抑制抑制DNADNA的转录的转录 促进促进DNADNA复制和转录复制和转录 氨基酸序列保守氨基酸序列保守第19页，共57页常染色质常染色质异染色质异染色质（二）常染色质与异染色质（二）常染色质与异染色质间期染色质按其染色特性和形态特征分两类：间期染色质按其染色特性和形态特征分两类：常染色质常染色质和和异染色质异染色质第20页，共57页常染色质常染色质enchromatinenchromatin（伸展染色质（伸展染色质 、功能性染色、功能性染色质）：质）：无明显螺旋和盘曲、染色浅、无明显螺旋和盘曲、染色浅、功能上活跃。
多在功能上活跃多在S S期的早、中期的早、中期复制第21页，共57页异染色质异染色质是间期核中处于功是间期核中处于功能惰性呈凝缩状态染色质纤维能惰性呈凝缩状态染色质纤维无转录活性，用碱性染料染无转录活性，用碱性染料染色时着色较深的染色质组分色时着色较深的染色质组分多位于核周近核膜处多位于核周近核膜处第22页，共57页结构异染色质：结构异染色质：在所有细胞在所有细胞类型及各发育阶段中均处于类型及各发育阶段中均处于凝集状态凝集状态兼性异染色质：兼性异染色质：是在某些细是在某些细胞类型或一定的发育阶段，胞类型或一定的发育阶段，原有的常染色质凝聚并丧失原有的常染色质凝聚并丧失转录活性后转变而成的异染转录活性后转变而成的异染色质，可转。